蠶豆具有一些穩定的、容易分辨的性狀,這很符合孟都益述求齊德爾的試驗要求。所謂性狀,即指生物體的形態、結構和生理、生化等特點的合稱。在他的雜交試驗中,孟德爾全神貫注地研究了7對相對性狀的遺傳規律。所謂相對性狀,即指同種生物同一性狀的不同表現類型,如蠶豆花色有紅花與白花之分,種子形狀有圓粒與皺粒之分等等。為了便捷和有利于切胡剖析研究起見,他首先只針對望套差藥皮一對相對性狀的傳遞情況進行研究,之后再觀察多對相對性狀基膠腿短類在一起的傳遞情況。這些剖析方式愛鄉是孟德爾獲得成功的一個重要誘因。
1.顯性性狀與隱性性狀
孟德爾的論文的標題是《植物雜交試驗》,因而他所從事試驗的方式,主要是"雜交試驗法"。他用純種的高莖毛豆與矮莖毛豆作母本(自交以P表示),在它們的不同鱗莖間進行異花授粉。如圖2-4所示高莖毛豆與矮莖毛豆異花授粉的示意圖。結果發覺,無論是以高莖作親本孟德爾的豌豆雜交實驗視頻,矮莖作親本營熱地群歡九當力酸,還是以高莖作親本,矮莖作親本(即無論是正交還是反交),它們雜交得制培服到的第一代母株(簡稱"子一代",以F1表示)都表現為高莖。也就是說,就這一對相對性狀而言,F1鱗莖的性狀只能表現出雙親中的一個母本的性狀--高莖,而另一母本的性狀--矮莖,則在F1中完全沒有得到表現。
又如,純種的紅花毛豆和白花毛豆進行雜交試驗時,無論是正交還是反交,F1鱗莖全都是紅花毛豆。正由于這么,孟德爾就把在這一對性狀中,F1才能表現下來的性狀,如高莖、紅花,稱作顯性性狀,而把F1無法表現下來的性狀,如矮莖、白花,稱作隱性性狀。孟德爾在蠶豆的其他5對相對性狀的雜交試驗中,都得到了同樣的試驗結果,即都有便于區別的顯性性狀和隱性性狀。
2.分離現象及分離比
在上述的孟德爾雜交試驗中,因為在雜種F1時只表現出相對性狀中的一個性狀--顯性性狀,這么,相對性狀中的另一個性狀--隱性性狀,是不是就此消失了呢?能夠表現下來呢?帶著這樣的疑惑,孟德爾繼續著自己的雜交試驗工作。孟德爾讓上述F1的高莖毛豆自花傳粉,之后把所結出的F2毛豆種子于次年再播種下去,得到雜種F2的毛豆鱗莖,結果出現了兩種類型:一種是高莖的毛豆(顯性性狀),一種是矮莖的毛豆(隱性性狀),即:一對相對性狀的兩種不同表現方式--高莖和矮莖性狀都表現下來了。孟德爾的疑惑解除了,并把這些現象稱為分離現象。除了這么,孟德爾還從F2的高、矮莖毛豆的數字統計中發覺:在1064株毛豆中,高莖的有787株,矮莖的有277株,二者數量之比,近似于3∶1。孟德爾以同樣的試驗方式,又進行了紅花毛豆的F1自花傳粉。在雜種F2的毛豆鱗莖中,同樣也出現了兩種類型:一種是紅花毛豆(顯性性狀),另一種是白花毛豆(隱性性狀)。對此進行數字統計結果表明,在929株毛豆中,紅花毛豆有705株,白花毛豆有224株,兩者之比同樣接近于3∶1。孟德爾還分別對其他5對相對性狀作了同樣的雜交試驗,其結果也都是這么。我們概括上述孟德爾的雜交試驗結果,起碼有三點值得注意:
(1)F1的全部鱗莖,都只表現某一母本的性狀(顯性性狀),而另一母本的性狀,則被暫時遮蓋而未表現(隱性性狀)。
(2)在F2里,雜交自交的相對性狀--顯性性狀和隱性性狀又都表現下來了,這就是性狀分離現象。由此可見,隱性性狀在F1里并沒有消失,只是暫時被遮蓋而無法得以表現罷了。
(3)在F2的群體中,具有顯性性狀的植株數與具有隱性性狀的植株數,經常表現出一定的分離比,其比值近似于3∶1。
3.對性狀分離現象的解釋孟德爾對上述7個毛豆雜交試驗結果中所反映下來的、值得注意的三個有規律的現象倍感震驚。事實上,他已認識到,這絕對不是某種碰巧的巧合,而是一種遺傳上的普遍規律,但對于3∶1的性狀分離比,他仍倍感困擾不解。
經過一番創造性思維后,總算茅塞頓開,提出了遺傳因子的分離假說,其主要內容可歸納為:
(1)生物性狀的遺傳由遺傳因子決定(遺傳因子后來被稱為基因)。
(2)遺傳因子在體細胞內成對存在,其中一個成員來自親本,另一個成員來自親本,兩者分別由精卵細胞帶入。在產生配寅時,成對的遺傳因子又彼此分離,但是各自步入到一個胚珠中。這樣,在每一個胚珠中,就只富含成對遺傳因子中的一個成員,這個成員似乎來自親本,其實來自親本。
(3)在雜種F1的體細胞中,兩個遺傳因子的成員不同,它們之間是處在各自獨立、互不干涉的狀態之中,但兩者對性狀發育所起的作用卻表現出顯著的差別,即一方對另一方起了決定性的作用,因此有顯性因子和隱性因子之分,驟然而至的也就有了顯性性狀與隱性性狀之分。
(4)雜種F1所形成的不同類型的胚珠,其數量相等,而雄雌胚珠的結合又是隨機的,即各類不同類型的雌胚珠與雄胚珠的結合機會均等。
為了更好地證明分離現象,我們用小寫字母D代表決定高莖毛豆的顯性遺傳因子,用大寫字母d代表矮莖毛豆的隱性遺傳因子。在生物的體細胞內,遺傳因子是成對存在的,因而,在純種高莖毛豆的體細胞內富含一對決定高莖性狀的顯性遺傳因子DD,在純種矮莖毛豆的體細胞內富含一交鋒定矮莖性狀的隱性遺傳因子dd。雜交形成的F1的體細胞中,D和d結合成Dd孟德爾的豌豆雜交實驗視頻,因為D(高莖)對d(矮莖)是顯性,故F1鱗莖全部為高莖毛豆。當F1進行減數分裂時,其成對的遺傳因子D和d又得彼此分離,最終形成了兩種不同類型的胚珠。一種是富含遺傳因子D的胚珠,另一種是富含遺傳因子d的胚珠,但是兩種胚珠在數目上相等,各占1/2。因而,上述兩種雄雌胚珠的結合便形成了三種組合:DD、Dd和dd,它們之間的比接近于1∶2∶1,而在性狀表現上則接近于3(高)∶1(矮)。因而,孟德爾的遺傳因子假說,致使毛豆雜交試驗所得到的相像結果有了科學的、圓滿的解釋。
基因型與表現型我們早已聽到,在上述一對遺傳因子的遺傳剖析中,遺傳出來的和最終表現下來的并不完全是一回事,如當遺傳結構為DD型時,其表現下來的性狀是高莖毛豆,而遺傳結構為Dd型時,其表現下來的也是高莖毛豆。像這樣,生物個體所表現下來的外型特點和生理特點稱作表現型,如高莖與矮莖,紅花與白花;而生物個體或其某一性狀的遺傳基礎,則被稱為基因型,如高莖毛豆的基因型有DD和Dd兩種,而矮莖毛豆的基因型只有dd一種。由相同遺傳因子的胚珠結合成的合子發育而成的個體稱作純合體,如DD和dd的鱗莖;但凡由不同遺傳因子的胚珠結合成的合子發育而成的個體則稱為雜合體,如Dd。
基因型是生物個體內部的遺傳物質結構,因而,生物個體的基因型在很大程度上決定了生物個體的表現型。諸如,富含顯性遺傳因子D的毛豆鱗莖(DD和Dd)都表現為高莖,無顯性遺傳因子的毛豆鱗莖(dd)都表現為矮莖。由此可見,基因型是性狀表現的內在誘因,而表現型則是基因型的表現方式。由以上剖析我們還可曉得,表現型相同,基因型卻并不一定相同。諸如,DD和Dd的表現型都是高莖,但其基因型并不相同,但是它們的下一代有差異:DD的下一代都是高莖的,而Dd的下一代則有分離現象--既有高莖,也有矮莖。
4.分離規律的驗證上面提到孟德爾對分離現象的解釋,僅僅構建在一種假說基礎之上,他本人也非常清楚這一點。假說雖然只是假說,不能拿來替代真理,要使這個假說上升為科學真理,單憑其能清楚地解釋他所得到的試驗結果,那是遠遠不夠的,還必須用實驗的方式進行驗證這一假說。下邊介紹孟德爾設計的第一種驗證方式,也是他用得最多的測交法。測交就是讓雜種子一代與隱性類型相交,拿來測定F1的基因型。根據孟德爾對分離現象的解釋,雜種子一代F1(Dd)一定會形成帶有遺傳因子D和d的兩種胚珠,但是二者的數量相等;而隱性類型(dd)只能形成一種帶有隱性遺傳因子d的胚珠,這些胚珠不會遮蓋F1中遺傳因子的作用。所以,測交形成的后代應該一半是高莖(Dd)的,一半是矮莖(dd)的,即兩種性狀之比為1∶1。如圖2-6所示測交實驗的方式。孟德爾用子一代高莖毛豆(Dd)與矮莖毛豆(dd)相交,得到的后代共64株,其中高莖的30株,矮莖的34株,即性狀分離比接近1∶1,實驗結果符合預先構想。對其他幾對相對性狀的測交試驗,也無一例外地得到了近似于1∶1的分離比。孟德爾的測交結果,詭辯地證明了他自己提出的遺傳因子分離假說是正確的,是完全構建在科學的基礎上的。
5.分離規律的實質孟德爾提出的遺傳因子的分離假說,用他自己所設計的測交等一系列試驗,早已得到了充分的驗證,亦被后人無數次的試驗所否認,現已被世人所公認,并被稱呼為孟德爾的分離規律。這么,孟德爾分離規律的實質是哪些呢?這可以用一句話來概括,那就是:雜合體中決定某一性狀的成對遺傳因子,在減數分裂過程中,彼此分離,互不干擾,致使胚珠中只具有成對遺傳因子中的一個,因而形成數量相等的、兩種類型的胚珠,且獨立地遺傳給后代,這就是孟德爾的分離規律。