細胞質膜的結構模型與基本成份細胞質膜的基本特點與功能細胞質膜（）又稱細胞()，是指圍繞在細胞最內層，由脂類、蛋白質和脂類組成的生物膜。細胞膜只是真核細胞生物膜的一部份，真核細胞的生物膜（）包括細胞內的膜系統）。細胞與其外部環境之間的生物膜，構成細胞的界膜和選擇性滲透屏障。質膜在物質運輸、能量轉換和信息傳遞過程中起著重要作用。第一節細胞質膜的結構模型與基本成份細胞膜的結構模型及特征細胞膜的物理組成一、細胞膜結構的研究歷史推論細胞膜由連續的單糖物質組成。脂單層（）：生物膜的膜脂分子基于親水和疏水互相作用而自我組裝產生的一種雙分子層結構，其疏水尾部在內，而親水性腦部朝流動鑲嵌模型（）：一種關于生物膜的動態結構模型，脂單層上鑲嵌著蛋白質是膜的基本結構，脂類和膜蛋白是可流動的和不對稱分布的，它們通過在膜內的運動與其他膜分子發生互相作用。脂筏（）：生物膜上含有鞘磷脂和尿酸的相對有序的微小區域，與生物膜個別特定功能的發揮有關。
推斷細胞膜由單層脂分子組成。用纖薄切塊技術獲得了清晰的細胞膜相片，顯示暗-明-暗三層結構，厚約7.5nm。這就是所謂的“單位膜”模型。它由厚約3.5nm的單層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質構成電鏡纖薄切塊技術顯示的細胞質膜結構（圖電鏡纖薄切塊技術顯示的細胞質膜結構（圖44--于1972年，按照免疫螢光技術、冰凍刻蝕技術的研究結果，在“單位膜”模型的基礎上提出“流動鑲嵌模型”。細胞膜的脂筏模型示意圖（圖4-3）病毒發芽過程中細胞質膜的動態變化（圖4-4）流動鑲嵌模型的特性流動鑲嵌模型主要指出：膜的流動性：膜蛋白和膜脂均可作側向運動。膜蛋白分布的不對稱性：有的結合在膜表面，有的嵌入或或橫越脂雙分子層。細胞膜主要由膜脂和膜蛋白組成。（一）、膜脂的成份膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和膽固醇三種類型。A.甘油磷脂是構成膜脂的基本成份，約占整個膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征：具有一個極性腹部和兩個極性尾部，是一種雙親性分子（）；脂肪酸碳鏈為奇數；除富含飽和脂肪酸外細胞膜模型制作，常富含1~2個苯環的不飽和脂肪酸。
（一）、膜脂的成份（二）、膜脂的運動形式（三）、脂質體膜脂的基本類型（圖4-5）兩親性分子（）：一種重要的生物學特點，分子中同時富含親水區和疏水區。不同膜脂成份的脂單層長度的比較（圖4-7）A：卵磷脂C：卵磷脂和尿酸B：鞘磷脂D：鞘磷脂和血脂（二）、膜脂的運動形式沿膜平面的側向運動圍繞軸心的載流子運動尾部的擺動在脂單層上的翻轉運動（通常很少發生）（三）、脂質體脂類體（）：在水堿液環境中，一種由人工產生的球狀脂單層結構。幾種類型的脂類體（圖幾種類型的脂類體（圖44--88））（一）、膜蛋白的類型（二）、內在膜蛋白與膜脂結合的方法（三）、去垢劑（一）、膜蛋白的類型外周膜蛋白（）：為水溶性蛋白質，坐落磷脂雙分子層表面，通過非共價鍵與膜脂或膜蛋白發生互相作用的一種膜結合蛋白。內在膜蛋白（tein）或整合膜蛋白（）：鑲嵌或橫越脂單層的膜結合蛋白。脂錨定膜蛋白（）：坐落脂單層表面，與脂單層內的脂分子共價聯接的膜結合蛋白。
膜蛋白的基本類型（圖4-9）脂錨定膜蛋白的3種類型（1）脂肪酸（豆蔻酸或軟脂酸）結合到膜蛋白N端的Gly殘基上（2）由15或20個碳鏈長的烴鏈結合到膜蛋白C端的Cys殘基上（有時還有另一條烴鏈或脂肪酸鏈結合到近C端的Cys殘基上）（3）通過糖脂錨定在質膜（內側）上，如GPI（磷脂酰肌醇糖脂）錨定方法。內在膜蛋白與膜脂結合形式示意圖（圖4-11）（1）膜蛋白的跨膜結構域與脂單層分子的疏水核心的互相作用；（2）跨膜結構域兩端攜帶正電荷的多肽殘基與磷脂分子帶負電的極性腹部產生離子鍵，或帶負電的多肽殘基通過Ca等陽離子與帶負電的磷脂極性背部互相作用；（3）膜蛋白通過自身在胞質兩側的半胱谷氨酸殘基共價結合到脂肪，酸分子上，通過其插入脂單層中，強化膜蛋白與脂單層之間的結合力。（三）、去垢劑去垢劑（）：一端親水、另一端疏水的兩性分子，是分離和研究膜蛋白的常用試劑。去垢劑分為離子型去垢劑和非離子型去垢劑：后者如十二羰基硝酸鈉（SDS），前者如借助去垢劑萃取和研究膜蛋白（圖4-14）A：去垢劑與膜脂或膜蛋白的跨膜結構域的疏水部位結合，產生可溶的微粒的示意圖B：用不同的去垢劑處理膀胱上皮細胞質膜所萃取的膜蛋白的SDS凝膠電泳圖譜腹部背部疏水尾部疏水尾部脂分子極性頭的空間占位對脂單層曲度的影響（圖4-6）鞘脂均為鞘氨醇的衍生物，主要在高爾碳化物合成。
它具有一個烴鏈，另一條鏈是與鞘氨醇的羥基共價結合的長鏈脂肪酸。另一類鞘脂為糖脂，的存在于原核和真核細胞的質膜上，其濃度約占膜脂總數的5％以下，在神經細胞膜上糖脂濃度較高，約占5-10％。糖脂也是兩性分子，結構與磷脂相像，由一個或多個糖殘基取代磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的甲基結合。最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，它只有一個半乳糖殘基與鞘氨醇聯接（如圖4-5B）。C.固醇存在于植物細胞和極少數的原核細胞中，濃度通常不超過膜脂的1/3細胞膜模型制作，動物細胞膜中濃度較少。它是一種雙性分子。功能是提升脂單層的熱學穩定性，調節脂單層流動性，減少水溶性物質的私密性。1）支撐，膜脂是生物膜的骨架；2）維持構型并為膜蛋白行使功能提供環境；3）是部份酶行駛功能所必需的。（一）、膜的流動性膜脂的流動性膜脂的流動性主要由脂分子本身的性質決定的,脂肪酸鏈越短,不飽和程度越高,膜脂的流動性越大。氣溫對膜脂的運動有顯著的影響。在真菌和植物細胞中常通過降低不飽和脂肪酸的濃度來調節膜脂的相變氣溫以維持膜脂的流動性。在植物細胞中，尿酸對膜的流動性起重要的單向調節作用。膜脂的分子運動形式側向擴散運動2旋轉運動3擺動運動4伸縮回落運動翻轉運動一、膜的流動性（一）、膜脂的流動性（二）、膜蛋白的流動性（三）、膜脂和膜蛋白運動速度的測量第二節細胞質膜的基本特點與功能脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，則膜脂的流動性越大。
在真菌和植物細胞中常通過降低不飽和脂肪酸的濃度來調節膜脂的相變氣溫以維持膜脂的流動性。鞘脂的相變氣溫通常低于磷脂。胰臟起束尾和疏開的雙重作用，但一般固醇是起到避免膜脂由氣相弄成液相以保證膜脂處于流動狀態的作用。（一）膜脂的流動性（二）、膜蛋白的流動性熒光抗原免疫標記實驗：兩種螢光標記細胞融合對半均勻成斑成帽細胞骨架既限制膜蛋白的運動，也影響其周圍的膜脂的流動常用非離子去垢劑把膜蛋白溶化出來細胞融合技術觀察蛋白質運動（三）、膜脂和膜蛋白運動速度的測量在螢光漂白恢復技術中，按照螢光恢復的速率可推斷出膜蛋白或膜脂的擴散速率。脂分子與蛋白質分子及蛋白質分子之間的互相作用禁錮膜蛋白的自由擴散。光脫色恢復技術（FRAP）質膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。諸如跨膜物質運輸、細胞信息傳遞、細胞辨識、細胞免疫、細胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動性密切相關。當膜的流動性高于一定的閥值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之假如流動性偏低，又會導致膜的溶化。膜流動性的意義二、膜的不對稱性（一）、細胞質膜各膜面的名稱（二）、膜脂的不對稱性（三）、膜蛋白的不對稱性PF：質膜的原生質小葉破裂面（一）、細胞質膜各膜面的名稱（一）、細胞質膜各膜面的名稱質膜內外兩層的組分和功能的差別，稱為膜的不稱性。
質膜內外兩層的組分和功能的差別，稱為膜的不稱性。同一種脂分子在膜的脂單層中呈不均勻分布，如：PC和SM主要分布在細胞外小葉斷面，PE和PS及PI分布在原生質小葉斷面。個別膜蛋白只有在特定膜脂存在時才會發揮其功能，如：用去垢劑溶去周圍的脂，則NaATP酶喪失活性；線粒體內膜的細胞色素氧化酶，須要心磷脂存在才具活性。（二）、膜脂的不對稱性磷脂在人紅細胞質膜上分布的示意圖（圖4-17）在外小葉中多者：SM：鞘磷脂PC：卵磷脂在內小葉中多者：PE：腦磷脂PS：磷脂酰丙氨酸PI：磷脂無側重者：CI：尿酸這些分布將會影響質膜的曲度同一種膜脂在脂單層中的分布不同，糖脂僅存在于質膜的外小葉中及內膜的ES面（內面）。（三）、膜蛋白的不對稱性同一種膜蛋白在脂單層中的分布具有特定的方向或區域性。每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有特定的方向性和分布的區域性。如各類激素受體分布在細胞外表面，細胞色素C坐落線粒體內膜M側。人的ABO血型抗體多糖鏈結構的比較（圖4-18）三、細胞質膜相關的膜骨架（一）、膜骨架膜骨架是指質膜下與膜蛋白相連的纖維蛋白網架，參與維持質膜的形狀并協助質膜完成多種生理功能。
（二）、紅細胞的生物學特點血影是指紅細胞（既無細胞核又無內膜系統）經低滲處理，釋放流血紅蛋白和胞內其它可溶蛋白后，留下的仍保持原先基本形狀和大小的紅細胞結構。血影是研究質膜結構及其與膜骨架關系的理想材料。（三）、紅細胞的質膜蛋白及膜骨架SDS聚丙烯丙酯凝膠電泳剖析：血影主要成份包括：血影蛋白、錨蛋白、帶3蛋白、帶4.1蛋白、肌動蛋白和血型糖蛋白。改變處理的離子硬度：血影蛋白和肌動蛋白條帶消失，血影的形狀改變，膜的流動性提高。用—100處理：帶3蛋白和一些血型糖蛋白消失，血影的形狀基本不變。用非離子去垢劑處理：所有的脂類和血型糖蛋白及大部份帶3蛋白消失，血影的形狀基本不變。膜骨架蛋白主要成份包括：血影蛋白、肌動蛋白、錨蛋白和帶4.1蛋白等。紅細胞膜骨架的基本結構與成份（圖4-19）：血影的負染相片（顯示膜骨架）B：SDS-PAGE對血影成份剖析：膜骨架與膜蛋白結合的示意圖四、細胞質膜的基本功能選擇性的物質運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產物的排除,其中伴隨著能量的傳遞。為多種酶提供結合位點，使酶促反應高效而有序地進行。膜蛋白的異常常與個別遺傳病、癌、自身免疫病甚至是將退行性疾患相關，好多膜蛋白可作醫治的抗生素靶標。本章概要細胞質膜與其他生物膜一樣都是由膜脂與膜蛋白構成的。膜蛋白可分為膜內在蛋白與膜周邊蛋白。脂雙分子層構成了膜的基本結構，其中包括脂筏結構。各類不同的膜蛋白與膜脂分子的協同作用除了為細胞的生命活動提供了穩定的內環境,并且還行使著物質轉運、信號傳遞、細胞辨識等多種復雜的