有絲分裂的過程、機(jī)制和意義有絲分裂概述有絲分裂真核生物是細(xì)胞分裂的基本方式。又稱間接分裂、核分裂。在這些分裂過程中出現(xiàn)由許多紡錘絲構(gòu)成的紡錘體,染色質(zhì)集縮成球狀的染色體。1882最先將此種分裂方法命名為有絲分裂。通過有絲分裂,作為遺傳物質(zhì)的(DNA)得以確切地在細(xì)胞世代間相傳。通過有絲分裂和能夠?qū)崿F(xiàn)組織發(fā)生和個(gè)體發(fā)育。癌因子通過使有絲分裂的調(diào)控失常而造成癌癥發(fā)生。細(xì)胞在進(jìn)行有絲分裂時(shí),核和胞質(zhì)都發(fā)生形態(tài)上的變化,稱有絲分裂期。兩次有絲分裂之間稱為分裂間期。有絲分裂期和間期合上去稱。有絲分裂的打算工作,比如DNA復(fù)制、組蛋白合成、微管蛋白合成、能量打算等都是在間期進(jìn)行的。動(dòng)動(dòng)物的許多組織細(xì)胞都進(jìn)行有絲分裂。非常是胚胎發(fā)育時(shí)期細(xì)胞的有絲分裂旺盛。高等動(dòng)物的根尖和莖端分生組織,高等植物的骨髓和一些上皮組織,都是觀察有絲分裂現(xiàn)象的適合部位。有絲分裂過程前期細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂具有周期性。即連續(xù)分裂的細(xì)胞,從一次分裂完成時(shí)開始,到下一次分裂完成時(shí)為止,為一個(gè)細(xì)胞周期。一個(gè)細(xì)胞周期包括兩個(gè)階段:分裂間期和分裂期。細(xì)胞在進(jìn)行有絲分裂時(shí),核和胞質(zhì)都發(fā)生形態(tài)上的變化,稱有絲分裂期。
有絲分裂過程是一個(gè)連續(xù)的過程,為了易于描述人為的界定為六個(gè)時(shí)期:間期()、前期()、前中期()、中期()、后期()和末期()。其中間期包括G1期和G2期,主要進(jìn)行DNA復(fù)制等打算工作。前期。自分裂期開始到核膜解體為止的時(shí)期。間期細(xì)胞步入有絲分裂前期時(shí),核的容積減小,由染色質(zhì)構(gòu)成的細(xì)染色線漸漸減短變粗,產(chǎn)生染色體。由于染色體在間期中早已復(fù)制,所以每條染色體由兩條染色單體組成。胚乳在前期的后半逐漸消失。在前期終核膜斷裂,于是染色體散于細(xì)胞質(zhì)中。植物細(xì)胞有絲分裂前期時(shí)緊靠核膜有兩個(gè)中心體。中心體放射出恒星絲,即放射狀微管。帶有恒星絲的兩個(gè)中心體漸漸分開,移向相對的兩極。核膜斷裂后產(chǎn)生兩極之間的紡錘體。中期前中期。自核膜斷裂起到染色體排列在赤道面上為止。前中期的主要過程是紡錘體的最終產(chǎn)生和染色體向赤道面的運(yùn)動(dòng)。紡綞體有兩種類型:一為有星紡兩極各有一個(gè)以一對中心粒為核心的恒星,見于絕大多數(shù)植物細(xì)胞和個(gè)別低等動(dòng)物細(xì)胞。一為無星紡錘體。兩極無恒星,見于高等動(dòng)物細(xì)胞。
有星紡錘體富含3種紡錘絲,即三種微管。一種是恒星微管,由恒星散射出的微管;二是極微管,是由兩極分別向相對一極方向伸展的微管。三是動(dòng)粒微管,與動(dòng)粒連結(jié)的微管,又名動(dòng)粒絲或牽引絲。無星紡錘體只有極微管與著絲點(diǎn)微管。核膜斷裂后染色體分散于細(xì)胞質(zhì)中。每條染色體的兩條染色單體其動(dòng)粒分別通過動(dòng)粒與兩極相連。因?yàn)闃O微管和動(dòng)粒微管之間的互相作用,染色體向赤道面運(yùn)動(dòng)。最后各類力達(dá)到平衡,染色體乃排列到赤道面上。中期。從染色體排列到赤道面上,到它們的染色單體開始分向兩極之前,這段時(shí)間稱為中期。有時(shí)把前中期也包括在中期之內(nèi)。中期染色體濃縮變粗,顯示出該物種所特有的數(shù)量和形態(tài)。后期后期。每條染色體的兩條姐妹染色單體分開并移向兩極的時(shí)期。分開的染色體稱為子染色體。子染色體抵達(dá)兩極時(shí)后期結(jié)束。子染色體向兩極的聯(lián)通是靠紡錘體的活動(dòng)實(shí)現(xiàn)的。末期。從子染色體抵達(dá)兩極開始至產(chǎn)生兩個(gè)子細(xì)胞為止稱為末期。此期的主要過程是子核的產(chǎn)生和細(xì)胞體的分裂。子核的產(chǎn)生大體上是經(jīng)歷一個(gè)與前期相反的過程。抵達(dá)兩極的子染色體首先解螺旋而輪廓消失,其周圍集合核膜成份,融合而產(chǎn)生子核的核膜,核內(nèi)出現(xiàn)胚乳。細(xì)胞體的分裂稱胞質(zhì)分裂。
植物和個(gè)別低等動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是以縊束或起溝的方法完成的。高等動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是靠細(xì)胞板的產(chǎn)生。細(xì)胞板漸漸擴(kuò)展到原先的細(xì)胞壁乃把細(xì)胞質(zhì)一分為二。有絲分裂期所用時(shí)間,因生物和細(xì)胞的種類不同而有很大差異。通常要1~小時(shí),但快者有10多分鐘就可完成,慢者需5~6個(gè)小時(shí),甚至更長時(shí)間。通常細(xì)胞膜教具圖,胚胎發(fā)生初期細(xì)胞分裂快細(xì)胞膜教具圖,而成體組織細(xì)胞分裂慢。在有絲分裂期中一般是前期和末期時(shí)間較長,而中期和后期時(shí)間較短。許多理化誘因都影響有絲分裂過程。對于動(dòng)物和低等植物的細(xì)胞,在一定范圍內(nèi)(約8~25)氣溫越低,細(xì)胞周期越長,有絲分裂過程也越慢。接近零度的高溫可抑制紡鍾體的產(chǎn)生,使細(xì)胞遇阻在有絲分裂中期。電離幅射,如X射線射線能抑制細(xì)胞步入有絲分裂。許多物理抗生素都有抑制有絲分裂的作用,如秋水仙素、對二甲苯等。推動(dòng)有絲分裂的物理物質(zhì)有動(dòng)物凝集素、赤霉素等。有絲分裂動(dòng)動(dòng)物的不同植物細(xì)胞有絲分裂植物細(xì)胞有絲分裂的過程,與動(dòng)物細(xì)胞的基本相同,不同的特征是:1.植物細(xì)胞有中心體,在細(xì)胞分裂的間期,中心體的兩個(gè)中心粒各自形成了一個(gè)新的中心粒,因此細(xì)胞中有兩組中心粒。在細(xì)胞分裂的過程中,兩組中心粒分別移向細(xì)胞的兩極。
在這兩組中心粒的周圍,發(fā)出無數(shù)條放射線,兩組中心粒之間的星射線產(chǎn)生了紡錘體。2.植物細(xì)胞分裂末期,細(xì)胞的中部并不產(chǎn)生細(xì)胞板,而是細(xì)胞膜從細(xì)胞的中部向內(nèi)凹坑,最后把細(xì)胞縊裂成兩部份,每部份都富含一個(gè)細(xì)胞核。這樣,一個(gè)細(xì)胞就分裂成了兩個(gè)子細(xì)胞。有絲分裂分裂機(jī)制染色體的集縮構(gòu)成染色體的細(xì)線在分裂前期減短變粗,染色體的這些集縮運(yùn)動(dòng)是通過染色線的螺旋化實(shí)現(xiàn)的。染色質(zhì)濃縮過程和細(xì)胞質(zhì)中的個(gè)別誘因有關(guān)。假如用實(shí)驗(yàn)方式使分裂期細(xì)胞與間期細(xì)胞融合,可以觀察到間期細(xì)胞染色質(zhì)會(huì)提早集縮成染色體。這說明分裂期細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中有某種物質(zhì)能使得染色體紡錘體的產(chǎn)生由微管蛋白聚合成紡錘體微管的過程。微管蛋白的聚合有兩種基本方式:一種是自我裝配型,另一種是位點(diǎn)起始裝配型,前者有特殊位點(diǎn)做為聚合的起始部位,后者沒有這些特殊位點(diǎn)。產(chǎn)生紡錘體時(shí)的位點(diǎn)也稱為“微管組織中心”(MTOC)。中心體和著絲點(diǎn)都是MTOC,它們在離體情況下都能表現(xiàn)出使微管蛋白聚合成微管的能力。紡錘體的產(chǎn)生似乎和那些MTOC的活動(dòng)是分不開的。中期染色體運(yùn)動(dòng)分裂后期用抗生素(秋水仙素、巰基乙酸等)破壞紡錘體,則染色體不能排列到赤道面,去除抗生素后,紡錘體重新產(chǎn)生,則染色體又能排列到赤道面,由此可見,染色體向赤道面的排列和紡錘體的活動(dòng)有關(guān)。
由幅射損傷或其他誘因引起的沒有著絲點(diǎn)的染色體斷片不能排列到赤道面上。為此說明,染色體向赤道面的排列和著絲點(diǎn)的活動(dòng)有關(guān)。用微束紫外線照射時(shí)二價(jià)體的兩側(cè)著絲點(diǎn)或著絲點(diǎn)絲,則染色體不能恰好坐落赤道面,而偏近于未受照射的著絲點(diǎn)所面向的一極。這說明染色體在赤道面的配位必須兩個(gè)著絲點(diǎn)及與兩極相連的一側(cè)著絲點(diǎn)絲都正常地發(fā)揮作用。按照以上事實(shí)和其他觀察,猜想在前中期時(shí)兩個(gè)著絲點(diǎn)分別以著絲點(diǎn)絲與兩極相連,靠兩極牽引力的平衡,使染色體坐落赤道面上。除這些牽引平衡的力量外,還可能有其他一些誘因起輔助作用。后期染色體運(yùn)動(dòng)后期時(shí)兩組子染色體向兩極聯(lián)通,而在有些細(xì)胞兩極也被推開更遠(yuǎn)。關(guān)于這種運(yùn)動(dòng)的機(jī)制尚無定論。后期時(shí)著絲點(diǎn)微管在向極的末端不斷解聚,從而逐步變短。這可能是使染色體被拉向兩極的重要誘因。由于在體外實(shí)驗(yàn)中給模型細(xì)胞添加O以阻抑微管的解聚時(shí),則染色體向兩極聯(lián)通過程停止,反之,假如添加少量秋水仙素以促進(jìn)微管解聚速率推進(jìn),則染色體向兩極聯(lián)通速率也推動(dòng)。有些細(xì)胞在分裂后期兩極分開更遠(yuǎn)可能是由下列機(jī)制造成的:來自兩極的極微管在赤道區(qū)相互重疊,微管蛋白在它們的自由末端聚合而使微管加長。
這種重疊的來自兩極的微管相互滑動(dòng),使兩極推開更遠(yuǎn)。有絲分裂意義有絲分裂的重要意義,是將親代細(xì)胞的染色體經(jīng)過復(fù)制(實(shí)質(zhì)為DNA的復(fù)制)之后,精確地平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞中去。因?yàn)槿旧w上有遺傳物質(zhì)DNA,因此在生物的親代和子代之間保持了遺傳性狀的穩(wěn)定性。可見,細(xì)胞的有絲分裂對于生物的遺傳有重要意義。來源:生化實(shí)驗(yàn)技術(shù),生化與分子常用試劑配制,酶學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù),生化實(shí)驗(yàn)離心技術(shù),層析技術(shù)lb