一、細(xì)胞膜的不對(duì)稱(chēng)性
1.不對(duì)稱(chēng)性的表現(xiàn)
膜的主要成份是蛋白質(zhì)、脂和糖,膜的不對(duì)稱(chēng)性主要是指那些成份分布的不對(duì)稱(chēng)以及那些分子在方向上的不對(duì)稱(chēng)。
(1)膜脂分布的不對(duì)稱(chēng)性膜脂分布的不對(duì)稱(chēng)性表現(xiàn)在膜脂兩邊分布的各種脂的濃度比列不同,各類(lèi)細(xì)胞的膜脂不對(duì)稱(chēng)性差別很大。因?yàn)槟ぶ趦蛇叿植嫉牟町?strong>細(xì)胞膜流動(dòng)性,導(dǎo)致不同膜區(qū)的功能各異。
(2)膜蛋白分布的不對(duì)稱(chēng)性膜蛋白的分布時(shí)絕對(duì)不對(duì)稱(chēng)的,每種膜蛋白在膜內(nèi)都有特定的排布方向。通常說(shuō),細(xì)胞質(zhì)面的蛋白質(zhì)比外表面少,一些酶和受體處于膜的外表面。
(3)膜糖的不對(duì)稱(chēng)性糖脂均分布在植物細(xì)胞的外表面。糖蛋白的糖基在質(zhì)膜上也是分布于質(zhì)膜脂單層的外葉。
2.不對(duì)稱(chēng)性的意義
膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對(duì)稱(chēng)性造成了膜功能的不對(duì)稱(chēng)性和方向性,保證了生命活動(dòng)的高度有序性。
膜除了內(nèi)外兩邊的功能不同,不同區(qū)域的功能也不相同,導(dǎo)致這些功能上的差別主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對(duì)稱(chēng)造成的。
細(xì)胞間的辨識(shí)、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等都具有方向性,這種方向的維持則依賴(lài)于膜蛋白、膜脂和膜糖的分布不對(duì)稱(chēng)性。
膜的流動(dòng)性概念是指膜內(nèi)部的脂和蛋白質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)性。
膜流動(dòng)性主要是由膜脂單層的狀態(tài)變化導(dǎo)致的。在生理?xiàng)l件下,膜脂多呈液晶態(tài)。氣溫降至某點(diǎn),則弄成晶態(tài)。一定濕度下,晶態(tài)可溶化在弄成液晶態(tài)。這些臨界氣溫稱(chēng)為相變體溫。
膜脂因?yàn)槌煞莶煌饔衅洳煌南嘧凅w溫。在某一氣溫下,有些脂處于晶態(tài),另一些脂仍處于液態(tài)。處于這兩種不同狀態(tài)的磷脂分子分別各自匯集,產(chǎn)生了相的分離,進(jìn)而產(chǎn)生一些流動(dòng)性不一的微區(qū)。因?yàn)槟ぶ牧鲃?dòng),給膜蛋白提供了可以流動(dòng)的環(huán)境,加上膜蛋白自身構(gòu)象的變化,使膜蛋白處于動(dòng)態(tài)之中。
二、細(xì)胞膜的流動(dòng)性
1、流動(dòng)性的表現(xiàn)方式
膜脂運(yùn)動(dòng)
脂的流動(dòng)是導(dǎo)致膜流動(dòng)的主要誘因。概括上去,膜脂的運(yùn)動(dòng)形式主要有3種形式:側(cè)向擴(kuò)散,又稱(chēng)側(cè)向遷移。在同一單脂層內(nèi)的脂分子時(shí)常相互換位,其速率相當(dāng)快。這些運(yùn)動(dòng)一直保持脂分子在質(zhì)膜中排布方向:親水的側(cè)鏈朝向膜表面,疏水的尾指向膜的內(nèi)部。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng),即每位脂分子都圍繞其長(zhǎng)軸做快速旋轉(zhuǎn)。反轉(zhuǎn)擴(kuò)散,它是指脂分子從脂單層的一個(gè)層面翻轉(zhuǎn)至兩一個(gè)層面的運(yùn)動(dòng)。這些運(yùn)動(dòng)時(shí)極少發(fā)生,也是最為劇烈運(yùn)動(dòng)。
膜蛋白運(yùn)動(dòng)
因?yàn)槟さ鞍追肿淤|(zhì)量較大,它不可能像膜那樣運(yùn)動(dòng)。膜蛋白的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)為:隨機(jī)聯(lián)通、定向聯(lián)通和局部運(yùn)動(dòng)。
2.膜流動(dòng)性的生理意義
細(xì)胞質(zhì)膜適合的流動(dòng)性是質(zhì)膜行使功能的必要條件。諸如細(xì)胞質(zhì)膜中有相當(dāng)數(shù)目的酶催化著不同的反應(yīng),酶活性與流動(dòng)性極大的關(guān)系。膜流動(dòng)性大,有利于酶的側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng),增強(qiáng)酶的活性。
膜的一個(gè)重要功能就是參與物質(zhì)運(yùn)輸。細(xì)胞質(zhì)膜上有一些蛋白可作為訊號(hào)分子的受體,它可同細(xì)胞外的訊號(hào)分子結(jié)合,之后以某種運(yùn)動(dòng)形式,將訊號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi),假若沒(méi)有膜的流動(dòng)性,訊號(hào)也就難以向細(xì)胞內(nèi)傳遞。
膜流動(dòng)性與細(xì)胞周期關(guān)系密切。
細(xì)胞的生命活動(dòng)須要能量消耗,細(xì)胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的鞋廠(chǎng)是線(xiàn)粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。另外,膜的流動(dòng)性與發(fā)育和細(xì)胞衰老過(guò)程都有相當(dāng)大的關(guān)系。
3.影響膜的流動(dòng)性的誘因
室溫對(duì)膜流動(dòng)性的影響
室溫,是影響膜流動(dòng)性主要的誘因。膜的骨架成份是脂,猶如其他的物質(zhì)一樣,既可以是晶態(tài),又可以是液態(tài)存在。主要更具氣溫變化而定。
膜脂結(jié)構(gòu)和組成對(duì)膜流動(dòng)性的影響
(1)脂肪酸鏈的寬度對(duì)流動(dòng)性影響長(zhǎng)鏈的脂肪酸具有較高的相變體溫細(xì)胞膜流動(dòng)性,而短鏈脂肪酸的變相濕度較低。膜若是富含豐富的長(zhǎng)鏈脂肪酸,這么流動(dòng)性就增加。反之,膜中短鏈脂肪酸的濃度豐富,膜的流動(dòng)性就高。
(2)脂肪酸鏈的不飽和程度對(duì)流動(dòng)性的影響不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸具有較低的相變氣溫,也就是說(shuō),假如膜脂中富含豐富的不飽和脂肪酸,膜的流動(dòng)性就高。
(3)固醇對(duì)膜流動(dòng)性的調(diào)處作用真核細(xì)胞膜中大量的固醇插在磷脂之間,幾乎多至每一個(gè)磷脂分子就有一個(gè)固醇。固醇的甾環(huán)區(qū)域磷脂分子的脂肪酰鏈互相作用,可以提高膜脂單層的穩(wěn)定性,降低膜脂有序性而增加其流動(dòng)性,調(diào)處膜的機(jī)械性能。
在變型氣溫以上,尿酸可使磷脂分子的脂酰鏈末端的羥基運(yùn)動(dòng)減少,即限制膜的流動(dòng)性。在變相氣溫以下,尿酸可降低單糖分子脂酰鏈的運(yùn)動(dòng),這樣可以提高膜的流動(dòng)性。也就是說(shuō)在變相氣溫以下,降低血脂提升流動(dòng)性;在變型氣溫以上,降低血脂則增加膜的流動(dòng)性,所以覺(jué)得膽甾醇是膜結(jié)構(gòu)中“可塑分子”。
固醇不僅調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性外,它還能促使磷脂的腹部分開(kāi),促使細(xì)胞表面的分子穿過(guò)外層。通過(guò)這些影響,尿酸幫助結(jié)合在膜表面的蛋白質(zhì)分子步入細(xì)胞。其實(shí)固醇才能促使蛋白質(zhì)步入細(xì)胞,但也能使得脂單層的尾部合攏,以制止離子和一些物質(zhì)的步入。
(4)卵磷脂和鞘磷脂比值對(duì)膜流動(dòng)性影響
卵磷脂濃度高,則流動(dòng)性較大,如果鞘磷脂濃度高,則流動(dòng)性低。在37時(shí),兩種脂均處于流動(dòng)狀態(tài),但前者的微粘性較大。衰老的細(xì)胞膜和動(dòng)脈硬化的細(xì)胞膜上的卵磷脂和鞘磷脂的比值低,流動(dòng)性低。
膜蛋白對(duì)流動(dòng)性的影響
盡管膜蛋白還能在膜中進(jìn)行側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng),但因?yàn)槟さ鞍着c膜脂的結(jié)合時(shí)功能性的,它必然要以膜中形式同細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞外、細(xì)胞與細(xì)胞間發(fā)生聯(lián)系,組成特殊的膜區(qū),這樣,膜蛋白的運(yùn)動(dòng)都會(huì)遭到限制,因而影響了膜的流動(dòng)性。如整合蛋白常常集聚成群,因此影響相互的運(yùn)動(dòng);膜整合蛋白常常同膜下骨架相連或同細(xì)胞外基質(zhì)成份互相作用,這樣必然影響膜蛋白的流動(dòng)性;有些整合蛋白具有細(xì)胞聯(lián)接的作用,也別是參與緊密聯(lián)接的蛋白質(zhì)基本是固定不動(dòng)的;還有些整合蛋白與細(xì)胞外官能團(tuán)、抗體及抗生素大分子等互相作用,這種都是限制膜蛋白運(yùn)動(dòng)的誘因。