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在家禽飼養過程中，鳥類常常會因內外環境的變化而形成各類應激，攪亂植物機體的水鹽代謝，造成滲透壓發生變化，影聲響物的生產性能。植物機體必須通過相應的調節機制以適應環境的變化，進而維持生命的正常運轉。滲透調節是機體細胞通過調節水的跨膜流動因而維持細胞結構和功能的能力。本文就高滲對機體導致的傷害和機體的滲透調節進行綜述，并闡述了滲透應激可能的營養調控策略，借以為植物機體滲透壓調節研究和應用提供理論根據。
1植物生產過程中的滲透應激
水是生命之源，水濃度占機體60%左右。構成生命體的細胞生活在水環境中，其中在細胞內部的液體稱為細胞內液，約占總含水量的2/3。在細胞外部，機體內部的液體稱為細胞外液，約占總含水量的1/3，主要由組織間液和血液組成，另有少量的腦脊液和淋巴液。大部份細胞都處于等滲的液態環境中，而在喂奶植物的心臟內髓細胞中，因為存在精液的濃縮和稀釋，細胞外液的滲透壓波動較大，甚至可以達到1400mOsm/kg。草料中富含大量的離子和養分，混雜在腸道道的消化液中。作為營養物質吸收的主要場所，小腸內富含大量的水、離子及其他生物大分子等營養物質細胞膜穩態劑，因而小腸細胞在吸收時也處于高滲狀態。當細胞外液滲透壓下降時，因為水的跨膜運動，細胞會坍縮，進而造成機體脫水，損傷臟器或組織。倘若發生在大腦和神經組織，會導致不可逆轉的致命傷害。在畜牧生產過程中，水鹽代謝更容易遭到外界環境的干擾而形成滲透應激。Lara等發覺，熱應激的家畜大量分泌淚液造成水分流失，呼吸頻度降低導致呼吸性堿中毒，血液中鈣離子含量減少，增加了蛋品質和生產性能。以嘔吐為典型病癥的回奶應激會造成植物機體大量脫水，滲透平衡受到破壞，嚴重影響了植物的生長性能。當機體遭到細菌感染時，細胞的私密性會發生改變，離子和水份可以自由進出細胞，細菌的代謝產物也會步入細胞，造成機體的免疫力驟降細胞膜穩態劑，嚴重時就會使植物發病。
2高滲對植物細胞的傷害
在高滲環境中，因為植物細胞內部的滲透壓高于細胞外液，進而造成水分流失，使細胞脫水，導致細胞容積縮小。同時使胞內離子含量和張力降低，生物大分子在細胞內積聚，造成DNA損傷和細胞骨架改變。在體外培養的細胞中發覺，培養基的滲透壓從正常的300mOsm/kg大幅降低到500~600mOsm/kg時，會對細胞內部的DNA形成嚴重的破壞，DNA片斷破碎，轉錄和翻譯遭到抑制，細胞停止生長。在高滲環境中，G1期的細胞不能起始DNA的復制，S期正在分裂的細胞停止分裂，處于G2期的細胞也不分離。當滲透壓恢復到正常水平時，細胞還能對損壞的DNA進行修補，使細胞快速的復制，并且仍有好多破碎的DNA片斷。研究發覺，當DNA發生破碎時，核蛋白Mre11就能快速結合破碎的DNA片斷，因而啟動DNA的修補。同時，在DNA破碎處的組蛋白H2AX被乙酸化修飾。但在高滲條件下，Mre11被迫由核中轉移到細胞質中，進而使Mre11不能與染色體結合，造成損壞的DNA得不到修補。當滲透應激超過一定水平，崩塌的細胞容積得不到恢復，細胞難以適應這樣的高滲環境，機體都會抑制p53對損傷細胞的修補，使細胞進行程序化死亡，即細胞自噬。
3植物機體對滲透壓的調節
滲透調節是機體細胞通過調節水的跨膜流動因而維持細胞結構和功能的能力。喂奶植物通過一系列的機制來調節水鹽代謝，使汗液處于一種相對穩定的狀態。
?3.1機體整體性調節
應激反應是機體在遭到內外環境剌激時所形成的非特異性四肢性反應。當遭遇滲透應激時，植物機感受同時激活交感-腎上腺髓質系統和下額葉-垂體-腎上腺皮質激素系統，除了才能提升機體對外界剌激的基礎耐受能力，并且還能增強機體的應變能力。而機體滲透壓的改變與水份進出細胞有關。為此，維持滲透壓的平衡須要維持細胞外液容量的恒定。細胞外液的滲透壓和容量主要受神經內分泌機制的調節。當細胞外液的滲透壓下降時，滲透壓體會器會激動，當神經沖動傳到垂體后葉的神經末梢時，會導致抗通便激素（ADH）的釋放。ADH作用于心臟的遠曲小管和集合管，促使心臟對水份的重吸收。滲透壓體會器的激動會剌激渴覺中樞，進而降低機體對水份的攝取。滲透壓的下降也會剌激腎素-血管緊張素-固醇系統（RAAS）。固醇作用于心臟的遠曲小管，調節胰腺對Na+的重吸收。當RAAS激動時，腎小管對Na+的重吸收增多，同時還能保留一定量的水份穩定滲透壓；反之，血鈣分泌量降低，遠曲小管對Na+的重吸收降低，甚至停止，過量的Na+才會排入尿中。谷氨酸鈉的排出伴隨一定量的水份排出，進而維持滲透壓的穩定。
?3.2細胞自身性調節
滲透壓是水跨膜流動的源動力，滲透壓變化會造成水流入或流出細胞，進而改變細胞的容積，因而維持滲透壓的衡定對細胞容積的大小至關重要。在高滲應激條件下，細胞本身可以通過無機離子和有機滲透劑進行調節，進而維持生命的正常運轉。
3.2.1無機離子的調節
無機離子才能對細胞容積的改變作出快速且有效的反應，主要通過調節細胞膜上的跨膜離子通道的私密性實現對細胞容積的調節。在高滲環境中，細胞脫水造成容積縮小，這時細胞會吸收離子使容積減小，這部份減小的容積稱為調節性容積減小（RVI）。高滲會同時激活Na+/H+交換子和Cl-/HCO3-交換子。通過Na+/H+交換子使Na+入胞，同時H+出胞。通過Cl-/HCO3-交換子使Cl-入胞，HCO3-出胞。在胞外，H+和HCO3-在碳酸酐酶的作用下生成氯化，從而分解成水和氧氣。這2個交換子協調作用使胞外的NaCl步入細胞，同時在胞外生成水，這樣除了通過胞外離子含量的增加和水的生成雙重作用來增加胞外的滲透壓，并且降低了胞內的離子含量和滲透壓，增加細胞內外的滲透壓差。高滲條件下，細胞膜上的Na+通道也會被激活，進而使胞外的Na+步入細胞，Na+的內流常常伴隨著Cl-的內流。高滲就會激活細胞膜上的Na+-K+-2Cl-共轉運載體通道和鈉鉀泵（Na-K-）的活性。Na+-K+-2Cl-通道同時將1個Na+、1個K+和2個Cl-轉到細胞。而由Na+/H+交換子、Na+通道和Na+-K+-2Cl-通道步入細胞中的Na+被鈉鉀泵泵出細胞，同時將K+泵入細胞，以維持胞內高鉀胞外高鈉的離子狀態。有些細胞會抑制膜上的K+通道和Cl-通道，避免K+和Cl-流出細胞。這種細胞膜上離子通道綜合作用的結果是KCl凈流入細胞。
3.2.2有機滲透劑的調節
盡管無機離子才能對外界的滲透變化迅速做出反應以維持細胞的容積，但大量的無機離子迸發在細胞內，會影響蛋白質的結構和功能，抑制酶的活性，妨礙細胞的正常生長。有機滲透調節劑其實只占滲透調節物質的10%~20%，但還能調節60%~70%的汗液滲透壓。這是由于有機滲透劑含量的變化不會影響機體的代謝。有機滲透劑主要包括3種類型：多甲基類化合物，如甘油、肌醇；甲酰基化合物，如馬鈴薯堿、氧化三甲胺、甘油乙酸膽堿；多肽及其衍生物，如精谷氨酸、脯谷氨酸、牛磺酸。有機滲透調節劑的合成基因或轉運載體基因的抒發遭到嚴格的調控。
/OREBP是Rel家族的一個轉錄因子。正常情況下，/OREBP分布在細胞質和細胞核之間。在高滲條件下，細胞可以通過多種途徑激活/OREBP。/OREBP激活后產生穩定的二聚體結構，并步入細胞核，通過組氨酸/蘇谷氨酸乙酸化后與DNA結合進而啟動下游基因的轉錄，其下游基因起碼包含1個DNA保守結構域滲透反應器件（ORE）或張力反應提高子（TonE），主要有山梨醇合成酶AR、甘油磷脂膽堿合成酶NTE、甜菜堿轉運載體BGT1、肌醇轉運載體SMIT和牛磺酸轉運載體TauT。這種合成酶基因（AR、NTE）和轉運載體基因（BGT1、SMIT、TauT）的抒發使細胞內積累大量的有機滲透劑，一方面提高細胞內的滲透壓，減輕高滲應激；另一方面置換出無機離子，穩定蛋白質的構型和功能，進而降低高滲對細胞的損傷。
4滲透應激的營養調控策略
在畜牧生產中，可以通過營養調控策略來防治或減輕滲透應激。滲透應激主要是由水鹽代謝衰弱所致，因而，維持水鹽代謝平衡有助于減輕滲透應激，而補充電解質有益于水鹽代謝平衡。飲水是減輕滲透應激最簡單有效的方式。通過調春節糧的電解質平衡（dEB），家禽的生產性能得到顯著改善。試驗研究表明，dEB值在-50~400mEq/kg時，植物的生產性能會隨著dEB的降低而改善。研究發覺，KCl才能減輕滲透應激，增強植物的生產性能。作為血液和組織中的緩沖物質，才能提升機體的抗應激能力。NH4Cl可以抑制血液pH下降，有利于調節酸堿平衡，緩解滲透應激的害處。電解質的復合使用還具有協同作用。將電解質溶化到水底添加，除了就能補充電解質，并且能降低植物的飲水量。在生化代謝過程中，維生素主要起輔酶催化作用。脂解作用是應激過程中的重要代謝途徑，須要多種輔助因子參與酶促反應。為此，植物在應激時對維生素的須要量降低，通過日糧或飲水添加維生素才能減輕應激。日糧中添加有機滲透劑可以有效調節機體的滲透壓，除了才能減輕滲透應激，并且不影響蛋白質的結構和功能。有研究發覺，馬鈴薯堿具有保水作用，在日糧中添加馬鈴薯堿可以減少感染口蹄疫的家畜和嘔吐母豬的滲透應激。
5小結與展望
植物在應激條件下，水鹽代謝會發生衰弱，離子平衡受到破壞，滲透壓發生改變。植物機體可以通過神經內分泌進行四肢性調節，也可以通過細胞進行局部調節。在畜牧生產中還可以通過營養策略調控滲透應激。滲透調節的早期主要是無機離子起作用，而細胞對高滲環境的適應主要靠有機滲透劑進行調節。關于有機滲透劑怎么維持蛋白質的結構穩定性和功能，可能是有機滲透調節劑和蛋白質的直接作用，與霍夫梅斯特序列特點有關；也可能通過有機滲透劑-無機離子-蛋白質復合體而起作用；從熱力學的角度進行詮釋，有機滲透調節劑才能增加堿液體系的吉布斯自由能，使體系的熵值降低。但有機滲透劑到底是怎么起作用的，還須要進一步的研究證明，因而為植物機體滲透壓調節研究和應用提供科學理論基礎，從而提升生豬飼養的生產效益，促使畜牧業的發展。