dvdf
在家禽飼養(yǎng)過程中，鳥類常常會因內(nèi)外環(huán)境的變化而形成各類應(yīng)激，攪亂植物機(jī)體的水鹽代謝，造成滲透壓發(fā)生變化，影聲響物的生產(chǎn)性能。植物機(jī)體必須通過相應(yīng)的調(diào)節(jié)機(jī)制以適應(yīng)環(huán)境的變化，進(jìn)而維持生命的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。滲透調(diào)節(jié)是機(jī)體細(xì)胞通過調(diào)節(jié)水的跨膜流動因而維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的能力。本文就高滲對機(jī)體導(dǎo)致的傷害和機(jī)體的滲透調(diào)節(jié)進(jìn)行綜述，并闡述了滲透應(yīng)激可能的營養(yǎng)調(diào)控策略，借以為植物機(jī)體滲透壓調(diào)節(jié)研究和應(yīng)用提供理論根據(jù)。
1植物生產(chǎn)過程中的滲透應(yīng)激
水是生命之源，水濃度占機(jī)體60%左右。構(gòu)成生命體的細(xì)胞生活在水環(huán)境中，其中在細(xì)胞內(nèi)部的液體稱為細(xì)胞內(nèi)液，約占總含水量的2/3。在細(xì)胞外部，機(jī)體內(nèi)部的液體稱為細(xì)胞外液，約占總含水量的1/3，主要由組織間液和血液組成，另有少量的腦脊液和淋巴液。大部份細(xì)胞都處于等滲的液態(tài)環(huán)境中，而在喂奶植物的心臟內(nèi)髓細(xì)胞中，因?yàn)榇嬖诰旱臐饪s和稀釋，細(xì)胞外液的滲透壓波動較大，甚至可以達(dá)到1400mOsm/kg。草料中富含大量的離子和養(yǎng)分，混雜在腸道道的消化液中。作為營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要場所，小腸內(nèi)富含大量的水、離子及其他生物大分子等營養(yǎng)物質(zhì)細(xì)胞膜穩(wěn)態(tài)劑，因而小腸細(xì)胞在吸收時也處于高滲狀態(tài)。當(dāng)細(xì)胞外液滲透壓下降時，因?yàn)樗目缒み\(yùn)動，細(xì)胞會坍縮，進(jìn)而造成機(jī)體脫水，損傷臟器或組織。倘若發(fā)生在大腦和神經(jīng)組織，會導(dǎo)致不可逆轉(zhuǎn)的致命傷害。在畜牧生產(chǎn)過程中，水鹽代謝更容易遭到外界環(huán)境的干擾而形成滲透應(yīng)激。Lara等發(fā)覺，熱應(yīng)激的家畜大量分泌淚液造成水分流失，呼吸頻度降低導(dǎo)致呼吸性堿中毒，血液中鈣離子含量減少，增加了蛋品質(zhì)和生產(chǎn)性能。以嘔吐為典型病癥的回奶應(yīng)激會造成植物機(jī)體大量脫水，滲透平衡受到破壞，嚴(yán)重影響了植物的生長性能。當(dāng)機(jī)體遭到細(xì)菌感染時，細(xì)胞的私密性會發(fā)生改變，離子和水份可以自由進(jìn)出細(xì)胞，細(xì)菌的代謝產(chǎn)物也會步入細(xì)胞，造成機(jī)體的免疫力驟降細(xì)胞膜穩(wěn)態(tài)劑，嚴(yán)重時就會使植物發(fā)病。
2高滲對植物細(xì)胞的傷害
在高滲環(huán)境中，因?yàn)橹参锛?xì)胞內(nèi)部的滲透壓高于細(xì)胞外液，進(jìn)而造成水分流失，使細(xì)胞脫水，導(dǎo)致細(xì)胞容積縮小。同時使胞內(nèi)離子含量和張力降低，生物大分子在細(xì)胞內(nèi)積聚，造成DNA損傷和細(xì)胞骨架改變。在體外培養(yǎng)的細(xì)胞中發(fā)覺，培養(yǎng)基的滲透壓從正常的300mOsm/kg大幅降低到500~600mOsm/kg時，會對細(xì)胞內(nèi)部的DNA形成嚴(yán)重的破壞，DNA片斷破碎，轉(zhuǎn)錄和翻譯遭到抑制，細(xì)胞停止生長。在高滲環(huán)境中，G1期的細(xì)胞不能起始DNA的復(fù)制，S期正在分裂的細(xì)胞停止分裂，處于G2期的細(xì)胞也不分離。當(dāng)滲透壓恢復(fù)到正常水平時，細(xì)胞還能對損壞的DNA進(jìn)行修補(bǔ)，使細(xì)胞快速的復(fù)制，并且仍有好多破碎的DNA片斷。研究發(fā)覺，當(dāng)DNA發(fā)生破碎時，核蛋白Mre11就能快速結(jié)合破碎的DNA片斷，因而啟動DNA的修補(bǔ)。同時，在DNA破碎處的組蛋白H2AX被乙酸化修飾。但在高滲條件下，Mre11被迫由核中轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中，進(jìn)而使Mre11不能與染色體結(jié)合，造成損壞的DNA得不到修補(bǔ)。當(dāng)滲透應(yīng)激超過一定水平，崩塌的細(xì)胞容積得不到恢復(fù)，細(xì)胞難以適應(yīng)這樣的高滲環(huán)境，機(jī)體都會抑制p53對損傷細(xì)胞的修補(bǔ)，使細(xì)胞進(jìn)行程序化死亡，即細(xì)胞自噬。
3植物機(jī)體對滲透壓的調(diào)節(jié)
滲透調(diào)節(jié)是機(jī)體細(xì)胞通過調(diào)節(jié)水的跨膜流動因而維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的能力。喂奶植物通過一系列的機(jī)制來調(diào)節(jié)水鹽代謝，使汗液處于一種相對穩(wěn)定的狀態(tài)。
?3.1機(jī)體整體性調(diào)節(jié)
應(yīng)激反應(yīng)是機(jī)體在遭到內(nèi)外環(huán)境剌激時所形成的非特異性四肢性反應(yīng)。當(dāng)遭遇滲透應(yīng)激時，植物機(jī)感受同時激活交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)和下額葉-垂體-腎上腺皮質(zhì)激素系統(tǒng)，除了才能提升機(jī)體對外界剌激的基礎(chǔ)耐受能力，并且還能增強(qiáng)機(jī)體的應(yīng)變能力。而機(jī)體滲透壓的改變與水份進(jìn)出細(xì)胞有關(guān)。為此，維持滲透壓的平衡須要維持細(xì)胞外液容量的恒定。細(xì)胞外液的滲透壓和容量主要受神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)制的調(diào)節(jié)。當(dāng)細(xì)胞外液的滲透壓下降時，滲透壓體會器會激動，當(dāng)神經(jīng)沖動傳到垂體后葉的神經(jīng)末梢時，會導(dǎo)致抗通便激素（ADH）的釋放。ADH作用于心臟的遠(yuǎn)曲小管和集合管，促使心臟對水份的重吸收。滲透壓體會器的激動會剌激渴覺中樞，進(jìn)而降低機(jī)體對水份的攝取。滲透壓的下降也會剌激腎素-血管緊張素-固醇系統(tǒng)（RAAS）。固醇作用于心臟的遠(yuǎn)曲小管，調(diào)節(jié)胰腺對Na+的重吸收。當(dāng)RAAS激動時，腎小管對Na+的重吸收增多，同時還能保留一定量的水份穩(wěn)定滲透壓；反之，血鈣分泌量降低，遠(yuǎn)曲小管對Na+的重吸收降低，甚至停止，過量的Na+才會排入尿中。谷氨酸鈉的排出伴隨一定量的水份排出，進(jìn)而維持滲透壓的穩(wěn)定。
?3.2細(xì)胞自身性調(diào)節(jié)
滲透壓是水跨膜流動的源動力，滲透壓變化會造成水流入或流出細(xì)胞，進(jìn)而改變細(xì)胞的容積，因而維持滲透壓的衡定對細(xì)胞容積的大小至關(guān)重要。在高滲應(yīng)激條件下，細(xì)胞本身可以通過無機(jī)離子和有機(jī)滲透劑進(jìn)行調(diào)節(jié)，進(jìn)而維持生命的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。
3.2.1無機(jī)離子的調(diào)節(jié)
無機(jī)離子才能對細(xì)胞容積的改變作出快速且有效的反應(yīng)，主要通過調(diào)節(jié)細(xì)胞膜上的跨膜離子通道的私密性實(shí)現(xiàn)對細(xì)胞容積的調(diào)節(jié)。在高滲環(huán)境中，細(xì)胞脫水造成容積縮小，這時細(xì)胞會吸收離子使容積減小，這部份減小的容積稱為調(diào)節(jié)性容積減小（RVI）。高滲會同時激活Na+/H+交換子和Cl-/HCO3-交換子。通過Na+/H+交換子使Na+入胞，同時H+出胞。通過Cl-/HCO3-交換子使Cl-入胞，HCO3-出胞。在胞外，H+和HCO3-在碳酸酐酶的作用下生成氯化，從而分解成水和氧氣。這2個交換子協(xié)調(diào)作用使胞外的NaCl步入細(xì)胞，同時在胞外生成水，這樣除了通過胞外離子含量的增加和水的生成雙重作用來增加胞外的滲透壓，并且降低了胞內(nèi)的離子含量和滲透壓，增加細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓差。高滲條件下，細(xì)胞膜上的Na+通道也會被激活，進(jìn)而使胞外的Na+步入細(xì)胞，Na+的內(nèi)流常常伴隨著Cl-的內(nèi)流。高滲就會激活細(xì)胞膜上的Na+-K+-2Cl-共轉(zhuǎn)運(yùn)載體通道和鈉鉀泵（Na-K-）的活性。Na+-K+-2Cl-通道同時將1個Na+、1個K+和2個Cl-轉(zhuǎn)到細(xì)胞。而由Na+/H+交換子、Na+通道和Na+-K+-2Cl-通道步入細(xì)胞中的Na+被鈉鉀泵泵出細(xì)胞，同時將K+泵入細(xì)胞，以維持胞內(nèi)高鉀胞外高鈉的離子狀態(tài)。有些細(xì)胞會抑制膜上的K+通道和Cl-通道，避免K+和Cl-流出細(xì)胞。這種細(xì)胞膜上離子通道綜合作用的結(jié)果是KCl凈流入細(xì)胞。
3.2.2有機(jī)滲透劑的調(diào)節(jié)
盡管無機(jī)離子才能對外界的滲透變化迅速做出反應(yīng)以維持細(xì)胞的容積，但大量的無機(jī)離子迸發(fā)在細(xì)胞內(nèi)，會影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能，抑制酶的活性，妨礙細(xì)胞的正常生長。有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑其實(shí)只占滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的10%~20%，但還能調(diào)節(jié)60%~70%的汗液滲透壓。這是由于有機(jī)滲透劑含量的變化不會影響機(jī)體的代謝。有機(jī)滲透劑主要包括3種類型：多甲基類化合物，如甘油、肌醇；甲酰基化合物，如馬鈴薯堿、氧化三甲胺、甘油乙酸膽堿；多肽及其衍生物，如精谷氨酸、脯谷氨酸、牛磺酸。有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑的合成基因或轉(zhuǎn)運(yùn)載體基因的抒發(fā)遭到嚴(yán)格的調(diào)控。
/OREBP是Rel家族的一個轉(zhuǎn)錄因子。正常情況下，/OREBP分布在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核之間。在高滲條件下，細(xì)胞可以通過多種途徑激活/OREBP。/OREBP激活后產(chǎn)生穩(wěn)定的二聚體結(jié)構(gòu)，并步入細(xì)胞核，通過組氨酸/蘇谷氨酸乙酸化后與DNA結(jié)合進(jìn)而啟動下游基因的轉(zhuǎn)錄，其下游基因起碼包含1個DNA保守結(jié)構(gòu)域滲透反應(yīng)器件（ORE）或張力反應(yīng)提高子（TonE），主要有山梨醇合成酶AR、甘油磷脂膽堿合成酶NTE、甜菜堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體BGT1、肌醇轉(zhuǎn)運(yùn)載體SMIT和牛磺酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體TauT。這種合成酶基因（AR、NTE）和轉(zhuǎn)運(yùn)載體基因（BGT1、SMIT、TauT）的抒發(fā)使細(xì)胞內(nèi)積累大量的有機(jī)滲透劑，一方面提高細(xì)胞內(nèi)的滲透壓，減輕高滲應(yīng)激；另一方面置換出無機(jī)離子，穩(wěn)定蛋白質(zhì)的構(gòu)型和功能，進(jìn)而降低高滲對細(xì)胞的損傷。
4滲透應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控策略
在畜牧生產(chǎn)中，可以通過營養(yǎng)調(diào)控策略來防治或減輕滲透應(yīng)激。滲透應(yīng)激主要是由水鹽代謝衰弱所致，因而，維持水鹽代謝平衡有助于減輕滲透應(yīng)激，而補(bǔ)充電解質(zhì)有益于水鹽代謝平衡。飲水是減輕滲透應(yīng)激最簡單有效的方式。通過調(diào)春節(jié)糧的電解質(zhì)平衡（dEB），家禽的生產(chǎn)性能得到顯著改善。試驗(yàn)研究表明，dEB值在-50~400mEq/kg時，植物的生產(chǎn)性能會隨著dEB的降低而改善。研究發(fā)覺，KCl才能減輕滲透應(yīng)激，增強(qiáng)植物的生產(chǎn)性能。作為血液和組織中的緩沖物質(zhì)，才能提升機(jī)體的抗應(yīng)激能力。NH4Cl可以抑制血液pH下降，有利于調(diào)節(jié)酸堿平衡，緩解滲透應(yīng)激的害處。電解質(zhì)的復(fù)合使用還具有協(xié)同作用。將電解質(zhì)溶化到水底添加，除了就能補(bǔ)充電解質(zhì)，并且能降低植物的飲水量。在生化代謝過程中，維生素主要起輔酶催化作用。脂解作用是應(yīng)激過程中的重要代謝途徑，須要多種輔助因子參與酶促反應(yīng)。為此，植物在應(yīng)激時對維生素的須要量降低，通過日糧或飲水添加維生素才能減輕應(yīng)激。日糧中添加有機(jī)滲透劑可以有效調(diào)節(jié)機(jī)體的滲透壓，除了才能減輕滲透應(yīng)激，并且不影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能。有研究發(fā)覺，馬鈴薯堿具有保水作用，在日糧中添加馬鈴薯堿可以減少感染口蹄疫的家畜和嘔吐母豬的滲透應(yīng)激。
5小結(jié)與展望
植物在應(yīng)激條件下，水鹽代謝會發(fā)生衰弱，離子平衡受到破壞，滲透壓發(fā)生改變。植物機(jī)體可以通過神經(jīng)內(nèi)分泌進(jìn)行四肢性調(diào)節(jié)，也可以通過細(xì)胞進(jìn)行局部調(diào)節(jié)。在畜牧生產(chǎn)中還可以通過營養(yǎng)策略調(diào)控滲透應(yīng)激。滲透調(diào)節(jié)的早期主要是無機(jī)離子起作用，而細(xì)胞對高滲環(huán)境的適應(yīng)主要靠有機(jī)滲透劑進(jìn)行調(diào)節(jié)。關(guān)于有機(jī)滲透劑怎么維持蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和功能，可能是有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑和蛋白質(zhì)的直接作用，與霍夫梅斯特序列特點(diǎn)有關(guān)；也可能通過有機(jī)滲透劑-無機(jī)離子-蛋白質(zhì)復(fù)合體而起作用；從熱力學(xué)的角度進(jìn)行詮釋，有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑才能增加堿液體系的吉布斯自由能，使體系的熵值降低。但有機(jī)滲透劑到底是怎么起作用的，還須要進(jìn)一步的研究證明，因而為植物機(jī)體滲透壓調(diào)節(jié)研究和應(yīng)用提供科學(xué)理論基礎(chǔ)，從而提升生豬飼養(yǎng)的生產(chǎn)效益，促使畜牧業(yè)的發(fā)展。