()—細胞骨架概念細胞骨架是指存在于真核細胞的細胞質中的蛋白纖維網架結構體系有狹義和廣義兩種含義在細胞質基質中包括微絲、微管和中間纖維。在細胞核中存在核骨架-核纖層體系。核骨架、核纖層與中間纖維在結構上互相聯接,貫串于細胞核和細胞質的網架體系。細胞骨架狹義:廣義細胞質骨架中間纖維細胞核骨架細胞質骨架細胞膜骨架細胞外基質作為動態的支架,提供結構支撐以決定細胞形狀和抵抗細胞變型。作為在細胞內定位各類細胞器的內部框架。作為高速道路網指導物質與細胞器在細胞內的運動。作為形成力的裝置,將細胞從一個地方移至到另一個地方。作為錨定mRNA并促使其翻譯成氨基酸的位點。作為細胞分裂的必要組分。,MT(,MF),IF)在上皮細胞與神經元中,微管起物質運輸、細胞結構的組織作用;在分裂細胞中,微管是有絲分裂紡錘體的主要結構成分,是染色體的分離及向兩極聯通所必中間絲為細胞核提供結構支撐,并可將相鄰的細胞連成一體。微絲是微絨毛的支撐結構,也是神經元生長鏈伸長和細胞分裂過程中胞質分裂環收縮的主要運動裝置,并是細胞皮層結構的組織者。
細胞骨架的基本類型與主要功能示意圖細胞骨架的基本類型與主要功能示意圖核基質()染色體骨架核纖層()(,MF)又稱肌動蛋白纖維(),是指真核細胞中由肌動蛋白(actin)單體組成的半徑為7nm的骨架纖維。在細胞內與幾乎所有方式的運動相關。圖示肌動蛋白單位肌動蛋白絲的分子結構成分肌動蛋白(actin)是微絲的結構成分,外形呈杠鈴狀,這些actin又叫球狀肌動蛋白(G-actin)。形態結構由球狀肌動蛋白(G-actin),聚合產生的多聚體鏈,因而微絲又稱為纖維形肌動蛋白(F-actin),在電鏡下微絲是雙股螺旋的方式組成的纖維,兩股肌動蛋白絲是同方向近些年來覺得微絲是由一條肌動蛋白單體鏈產生的螺旋,每位肌動蛋白單體周圍都有四個亞基,呈上、下及右側排MF是由G-actin單體產生的多聚體細胞膜骨架,肌動蛋白單體具有極性,裝配時呈頭尾相接,故微絲具有極性,既負極與正極之別。裝配可分為成核反應、纖維的延長和穩定期3個階段。微絲的極性有裂開的一端是負端:平緩下降端無潰爛的一端是正端:快速下降端。微絲的組裝過程第一階段:成核反應產生起碼2-3個肌動蛋白單體組成的寡俱體。
第二階段:纖維的延長肌動蛋白單體與ATP結合體外實驗表明,組裝時,(肌動蛋白-ATP亞基)負極比正極快;去組裝時,(肌動蛋白-ADP亞基)正極比負極快。因為肌動蛋白-ATP亞基在微絲正端尤先添加,而肌動蛋白-ADP亞基在微絲正極尤先喪失,因而表現為踏車行為。體內裝配時,MF呈現出動態不穩定性,主要取決于F-actin結合的ATP酯化速率與游離的G-actin單體含量之間的關系。MF動態變化與細胞生理功能變化相適應。在體內,有些微絲是永久性的結構,有些微絲是暫時性的結構。細胞松馳素():可以切斷微絲,并結合在微絲負極阻抑肌動蛋白聚合,從而造成微絲解聚。鬼筆環肽():(毒蕈形成的雙環桿肽)與微絲側面結合,使微絲穩定抑制MF解聚。影響微絲裝配動態性的抗生素對細胞都有殘害,說明微絲功能的發揮依賴于微絲與肌動蛋白單體庫間的動態平衡。這些動態平衡受actin單體含量和微絲結合蛋白的影響。actin單體結合蛋白這種小分子蛋白與actin單體結合,制止其添加到微絲末端,當細胞須要單體時才釋放,主要用于actin裝配的調節,如等。
微絲結合蛋白微絲結合蛋白將微絲組織成以下三種主要方式:MF同向平行排列,主要發覺于微絨毛與球狀偽足。:MF反向平行排列,主要發覺于撓度纖維和有絲分裂收縮環。Gel-:細胞皮層()中微排列方式,MF互相交錯排列。()()()胞質環流穿梭運動變型運動變皺膜運動形態發生運動成份軸心微絲束不含肌球蛋白、原肌球蛋白和輔肌動蛋白因此無收縮功能功能是腸上皮細胞的指狀凸起,用以降低腸上皮細胞表面積,以利于營養的快速吸收。()廣泛存在于真核細胞。成份肌動蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-輔肌動蛋白。作用介導細胞間或細胞與基質表面的黏著。(細胞貼壁與黏著斑的產生相關,在產生黏合斑的質膜下,微絲緊密平行排列成束,產生撓曲纖維,具有收縮功能。)er時期在植物細胞和低等動物細胞有絲分裂的末期,發生的縊縮型胞質分裂。組成由大量反向平行排列的微絲組成的收縮環()完成的,機制其收縮機制是肌動蛋白()和肌球蛋白相()的相對滑動。
()胸肌可看作一種非常含有細胞骨架的效力特別高的能量轉換器,它直接將物理能轉變為機械能。胸肌的細微結構(以骨骼肌為例)胸肌收縮的滑動模型由神經沖動誘發的胸肌收縮基本過程肌原纖維(收縮單位)肌纖維肌纖維束胸肌粗肌絲:肌球蛋白(主)細肌絲蛋白(主)原肌球蛋白肌小節的組成胸肌收縮系統中的有關蛋白肌球蛋白()—所有actin-ns都屬于該家族,其腹部具ATP酶活力,沿微絲從正極到負極進行運動。主要分布于肌細胞,有兩個球狀頸部結構域(具有活性)和尾部鏈,多個尾部互相纏繞,產生,即粗肌絲。原肌球蛋白(,Tm)由兩條平行的氨基酸鏈產生α-螺旋構象,坐落肌動蛋白螺旋溝內,結合于細絲,調節肌動蛋白與肌球蛋白背部的結合。肌鈣蛋白(,Tn)為復合物,包括三個亞基:TnC(Ca敏感性蛋白)能特異與Ca結合;TnT(與原肌球蛋白結合);TnI(抑制肌球蛋白活性)動作電位的形成Ca的釋放原肌球蛋白位移肌動蛋白絲與肌球蛋白絲的相對滑動Ca的回收(MAP)微管的組成成份α微管蛋白:β-微管蛋白:微管裝配的基本單位微管蛋白異二聚體2個鳥固醇核酸結合位點α微管蛋白有一個結合的GTP(N位點)該GTP不被酯化,且不可交換β-微管蛋白有一個結合的GTP微管是中空的棒狀結構,管壁由13根原纖維集合而成,原纖維又由富含α微管蛋白和β-微管蛋白的異二聚體組成。
10-15nm20--30nm單管()細胞質微管,由13根原纖維集合而成二聯管()肺臟和纖毛周圍微管細胞膜骨架,運動性微管。A管:13根原纖維B管:14根原纖維,有三條與A管共用三聯管()中心粒和晶界中管:14根原纖維,有三條與B管共用α-微管蛋白和β-微管蛋白產生寬度為8nm的αβ異二聚體。αβ二聚體先產生環狀核心(ring),經過側面降低二聚體而擴展為螺旋帶。αβ二聚體平行于長軸重復排列產生原纖維()。當螺旋帶加寬至13根原纖維時,即合攏產生一段微管。以這段微管為核心,二聚體不斷組裝,使之延長,微管蛋白與微管達到動態平衡。微管裝配的動力學不穩定性()是指在細胞內的同一區域中生長的微管與減短的微管同時存在,并且一條特定的微管在生長項與減短項之間交替切換的現象。(細胞骨架)動力學不穩定性形成的緣由:微管兩端具GTP帽(取決于微管蛋白含量),微管將繼續組裝;反之,無GTP帽則解聚。踏車現象秋水仙素()阻斷微管蛋白組裝成微管,可破壞紡錘體結構。
紫杉酚(taxol)能促使微管的裝配,并使已產生的微管穩定。為行使正常的微管功能,微管動力學不穩定性(動態的裝配和解聚)是其功能正常發揮的基礎。(MTOC)在活細胞內,才能起始微管的成核作用,并使之延展的細胞結構稱為微管組織中心。(MTOC)活細胞內微管組裝時總是以某部位為中心開始集聚,這個中心稱為微管組織中心,包括中心體、基體和著絲粒等。間期細胞MTOC:中心體(動態微管)分裂細胞MTOC:有絲分裂紡錘體極(動態微管)纖毛鞭毛細胞MTOC:碳化物(永久性結構)MTOC確定微管了的極性:微管結合蛋白(,MAP)維持細胞形狀參與細胞內物質的運輸細胞器的定位瘧原蟲()運動和鞭毛(cilia)運動參與紡錘體產生和染色體運動參與碳化物與中心粒的建立用秋水仙素處理細胞破壞微管,造成細胞變圓,說明微管對維持細胞的不對稱形狀是重要的。對于植物細胞凸出部份,如肺臟、鞭毛、神經細胞的軸突、太陽蟲目原生生物的偽足的產生和維持,微管起關鍵作用。在動物細胞中,微管通過影響細胞壁的產生在維持細胞形狀方面起間接作用。
墨綠:微管、淺蘭:內質網、黃色:高爾碳化物上圖:高爾基抗原染色右圖:微管抗原染色上圖:葉綠體抗原染色右圖:微管抗原染色真核細胞內部是高度區域化的體系,細胞中合成的物質、一些細胞器等必須經過細胞內運輸過程。這些運輸過程與細胞骨架體系中的微管(MT)及其電機蛋白(Motor)有關。微管提供了運輸的軌道Motor提供了動力神經元軸突運輸的類型及運輸模式色素顆粒的運輸Motor目前已鑒別的多達數十種。依照其結合的骨架纖維以及運動方向和攜帶的轉運物不同而分為不同類型。胞質中微管電機蛋白(motor)分為兩大類:驅動蛋白():順著微管向負極端運動胞質動力蛋白():順著微管向正極運動胞質中微絲電機蛋白(motor)肌球蛋白():沿微絲朝向微絲的負極運動仍未發覺借助中間絲作軌道的motor兩條相同的重鏈和兩條相同的輕鏈組成的四聚體。
腹部:球形與微管結合,酯化ATP和形成能量的底盤頭部:決定運動方向尾部:扇形,結合運載貨物兩條相同的重鏈和多種中等鏈和輕鏈組成。腹部:球形與微管結合,酯化ATP和形成能量的底盤機械循環與物理循環相偶聯的機械循環與物理循環相偶聯的““步行步行””方式方法神經元軸突運輸的類型快速轉運順梯度逆梯度50-400mm/天200mm/天膜性細胞器和物質、線粒體、突觸水泡前溶酶體水泡、溶酶體酶、內吞水泡慢速轉運慢成份b慢成份a2-8mm/天0.2-1mm/天微絲(肌動蛋白和結合蛋白)、血影蛋白、包涵素、鈣調蛋白微管(管蛋白、MAPs、tau)、神經纖維(三聯體蛋白質)、血影蛋白軸突運輸的類型()(cilia)