1895年,歐文頓(E.)以前用500多種物理物質(zhì)對(duì)動(dòng)物細(xì)胞的私密性進(jìn)行過(guò)上萬(wàn)次的實(shí)驗(yàn),發(fā)覺(jué)細(xì)胞膜對(duì)不同物質(zhì)的私密性不一樣:但凡可以溶于脂類(lèi)的物質(zhì),比不能溶于脂類(lèi)的物質(zhì)更容易通過(guò)細(xì)胞膜步入細(xì)胞。于是他提出:膜是由脂類(lèi)組成的。
20世紀(jì)初,科學(xué)家第一次將細(xì)胞膜從喂奶植物紅細(xì)胞中分離下來(lái)。物理剖析表明,膜的主要成份是磷脂和蛋白質(zhì)。1925年,法國(guó)科學(xué)家戈特(E.)和格倫德?tīng)?F.)用乙醇抽提紅細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),估算出紅細(xì)胞膜平鋪面積同其表面積之比為(1.8~2.2)∶1,約為兩倍。她們由此提出脂類(lèi)雙分子層模型。1935年,J.&H.發(fā)覺(jué)質(zhì)膜的表面張力比油-水界面的張力低得多,推斷膜中富含蛋白質(zhì),進(jìn)而提出了“蛋白質(zhì)-醇類(lèi)-蛋白質(zhì)”的披薩模型。覺(jué)得質(zhì)膜由單層固醇分子及其內(nèi)外表面附著的蛋白質(zhì)構(gòu)成的。1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型,覺(jué)得膜上還具有貫串脂單層的蛋白質(zhì)通道,供親水物質(zhì)通過(guò)。
1959年,羅伯特森(J.D.)用纖薄切塊技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜相片,在電子顯微鏡下看見(jiàn)了細(xì)胞膜的暗-明-暗三層結(jié)構(gòu),厚約7.5nm,它由厚約3.5nm的單層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成。他提出“單位膜模型”假說(shuō):連續(xù)的脂類(lèi)雙分子層組成膜的主體,磷脂的非極性端朝向膜外側(cè),極性端朝向膜外右側(cè),蛋白質(zhì)以雙層肽鏈的長(zhǎng)度,通過(guò)靜電作用與磷脂極性端相結(jié)合,進(jìn)而產(chǎn)生蛋白質(zhì)—磷脂—蛋白質(zhì)的三層結(jié)構(gòu),稱(chēng)之為單位膜。他提出真核細(xì)胞與原核細(xì)胞具有相同的膜結(jié)構(gòu)。單位膜模型的主要不足在于:把生物膜的結(jié)構(gòu)描述成靜止的、不變的,這似乎與膜功能的多樣性相矛盾。1970年,LarryFrye和等科學(xué)家將人和鼠的細(xì)胞膜用不同螢光抗原標(biāo)記后,讓兩種細(xì)胞融合,雜種細(xì)胞一半腫脹色螢光、另一半發(fā)紅色螢光,放置一段時(shí)間后發(fā)覺(jué)兩種螢光抗原均勻分布。這一實(shí)驗(yàn),以及相關(guān)的其他實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明細(xì)胞膜具有流動(dòng)性。
在新的觀察和實(shí)驗(yàn)證據(jù)的基礎(chǔ)上,又有學(xué)者提出了一些關(guān)于生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型。其中細(xì)胞膜的流動(dòng)鑲嵌模型,1972年桑格(S.J.)和尼克森(G.)提出的流動(dòng)鑲嵌模型為大多數(shù)人所接受。1972年,桑格(S.J.)和尼克森(G.)總結(jié)了當(dāng)時(shí)有關(guān)膜結(jié)構(gòu)模型及各類(lèi)研究新技術(shù)的成就,提出了生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmodel)。

流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmodel),特指膜的流動(dòng)鑲嵌模型。這一模型是針對(duì)細(xì)胞膜提出的一種膜的結(jié)構(gòu)模型,描述膜為結(jié)構(gòu)和功能上不對(duì)稱(chēng)的脂單層所組成,蛋白質(zhì)以鑲嵌樣模式分布在膜的表面與內(nèi)部,并能在膜內(nèi)運(yùn)動(dòng)。此模型也可適用于亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的膜。生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmodel)覺(jué)得:
一、磷脂雙分子層構(gòu)成了生物膜的基本支架細(xì)胞膜的流動(dòng)鑲嵌模型,這個(gè)支架不是靜止的。其中磷脂分子的親水性腦部朝向左側(cè),疏水親脂性的尾部相對(duì)朝向外側(cè)。
二、球形膜蛋白分子以各類(lèi)鑲嵌方式與磷脂雙分子層相結(jié)合,有的鑲在磷脂雙分子層表面,有的全部或部份嵌入磷脂雙分子層中,有的貫串于整個(gè)磷脂雙分子層。這兒彰顯了膜結(jié)構(gòu)內(nèi)外的不對(duì)稱(chēng)性。另外,大多數(shù)膜蛋白分子是功能蛋白。
三、大多數(shù)蛋白質(zhì)分子和磷脂分子都還能以進(jìn)行縱向擴(kuò)散的方式運(yùn)動(dòng),彰顯了膜具有一定的流動(dòng)性。
四、在細(xì)胞膜的外表,有一層由細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)與脂類(lèi)結(jié)合產(chǎn)生的糖蛋白,稱(chēng)作糖被。它在細(xì)胞生命活動(dòng)中具有重要的功能。諸如:消化道和呼吸道上皮細(xì)胞表面的糖蛋白有保護(hù)和潤(rùn)滑作用;糖被與細(xì)胞表面的辨識(shí)有密切的關(guān)系,好比是細(xì)胞與細(xì)胞之間,或則細(xì)胞與其他大分子之間,互相聯(lián)絡(luò)用的文字或語(yǔ)言。除糖蛋白外,細(xì)胞膜表面還有脂類(lèi)和脂類(lèi)分子結(jié)合成的糖脂。這一模型指出了膜結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性和不對(duì)稱(chēng)性,對(duì)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能做出了較為科學(xué)的解釋?zhuān)粡V泛接受,也得到許多實(shí)驗(yàn)的支持。
流動(dòng)鑲嵌模型在個(gè)別方面還不夠健全,如忽視了無(wú)機(jī)離子和水所起的作用,忽略了蛋白質(zhì)分子對(duì)膜脂分子流動(dòng)性的控制作用,忽略了膜的各個(gè)部份流動(dòng)性的不均勻性等等。
