1、第六章細胞骨架(),細胞膜骨架細胞質骨架核骨架,細胞骨架：普遍存在于真核細胞中，由蛋白纖維構成的網架體系。對于細胞形態的維持、細胞運動、物質運輸、細胞增殖及分化具有重要作用。,一、細胞膜骨架,細胞膜下由蛋白質纖維組成的網架結構。一方面與膜蛋白結合；另一方面與細胞質骨架相連。參與維持細胞膜的形態，并協助細胞膜完成多種生理功能。,在細胞質基質中包括微絲、微管和中間纖維。在細胞核中存在核骨架-核纖層體系。核骨架、核纖層與中間纖維在結構上互相聯接,貫串于細胞核和細胞質的網架體系。,二、細胞質骨架,Thethreetypesof
2、ntsthatformthe.,微絲(,MF)：由肌動蛋白組成的實心較細結構微管（，MT）：由微管蛋白亞基組成的剛性棒狀結構中間纖維（,IF)：多個相關蛋白組成的堅毅的鋼纜狀纖維,（一）、微絲(,MF),又稱肌動蛋白纖維(F-actin)(actin),是指真核細胞中由ATP,肌動蛋白單體（G-actin）組成雙股螺旋,半徑為7-8nm的骨架纖維。,成分,肌動蛋白(actin)是微絲的結構成分,外形呈杠鈴狀,
3、直徑7nm，肌動蛋白單體有極性，以頭尾相連的形式組成的微絲也有極性。單體溶入微絲前先結合一分子ATP，所以肌動蛋白也是ATP酶，結合ATP，使末端富含肌動蛋白-ATP帽，制止纖維去組裝，有利于組裝。,肌動蛋白單體產生多聚體,聚合（組裝）,解聚（去組裝）,裝配,MF是由肌動蛋白單體產生的多聚體，肌動蛋白單體具有極性,裝配時呈頭尾相接,故微絲具有極性，既負極與正極之別。體外實驗（高含量的帶標記的肌動蛋白-ATP與微絲一起溫育）表明，MF負極與正極都能生長，生長快的一端為負極，慢的一端為正極；去裝配時細胞膜骨架，正極比負極快。因為G-actin在負極端裝配，正極去裝配，因而表現為踏車行為,組裝：
4、在一定條件下，微絲的負極端因集聚而伸長；正極則因為解聚而減短。,含ATP和Ca2+及低Na+和K+氨水中，趨于解聚成肌動蛋白單體；Mg2+存在和高K+及Na+堿液，趨于組裝稱微絲并延展。,體內裝配時，MF呈現出動態不穩定性，主要取決于F-actin結合的ATP酯化速率與游離的G-actin單體含量之間的關系。,MF動態變化與細胞生理功能變化相適應。在體內,有些微絲是永久性的結構,有些微絲是暫時性的結構。,微絲特異性抗生素,細胞松馳素：可以切斷微絲,并結合在微絲負極阻抑肌動蛋白聚合,從而造成微絲解聚。鬼筆環肽：與微絲側面結合,避免MF解聚。影響微絲裝配動態性的抗生素對細胞都有殘害，說明微絲功
5、能的發揮依賴于微絲與肌動蛋白單體庫間的動態平衡。這些動態平衡受actin單體含量和微絲結合蛋白的影響。,細胞松馳素對含肌動蛋白纖維的結構的影響,扇貝的線狀偽足被細胞松馳素D處理30s（a）和5min（b）,微絲結合蛋白,微絲正常的結構及功能的維持還須要微絲結合蛋白。整個骨架系統結構和功能在很大程度上遭到不同的細胞骨架結合蛋白的調節。胸肌收縮有關的肌球蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白；影響微絲組裝的封端蛋白、抑制蛋白；使微絲交聯的絨毛蛋白、細絲蛋白、a-輔肌動蛋白等。,原肌球蛋白,微絲電機蛋白,又稱為肌球蛋白（），有十幾種，屬于一個蛋白超家族。有搬運膜泡、參與胸肌收縮等功能，須要AT
6、P提供能量。由1-2條重鏈和幾條輕鏈組成。具有頭、頸和尾結構域,微絲功能,胸肌收縮()細胞質運動及細胞聯通胞質分裂環微絨毛(),胸肌收縮(),胸肌可看作一種非常含有細胞骨架的效力特別高的能量轉換器，它直接將物理能轉變為機械能。肌原纖維是肌細胞收縮單位，由細肌絲和粗肌絲組成。細肌絲是有微絲及兩種微絲結合蛋白（原肌球蛋白、肌鈣蛋白）構成。粗肌絲是由另一種微絲結合蛋白肌球蛋白構成。粗、細肌絲的相對滑動使胸肌形成收縮活動。,骨骼肌,肌絲,細胞核,肌小節,A帶寬度保持不變，H帶和I帶長度變窄，最
7、后消失Z線接觸到A帶邊沿,原肌球蛋白,Tmand肌鈣蛋白,Tn,調節肌動蛋白與肌球蛋白背部的結合伸長分子，7個肌動蛋白亞基結合,Tn-C特異性與Ca2+結合；Tn-T與Tm高度親和Tn-I抑制肌球蛋白的活性,細肌絲分子結構,肌動蛋白,原肌球蛋白,肌鈣蛋白,粗肌絲上的肌球蛋白背部具有活力，參與肌絲的滑動,胸肌收縮骨骼肌細胞的收縮單位:肌原纖維()粗肌絲-肌球蛋白細肌絲-肌動蛋白(主)+原肌球蛋白+肌鈣蛋白,來自腦干運動神經元的神經沖動軸突傳遞胸肌細胞膜去極化(動作電位形成)T-小管肌質網:肌細胞中特化的光面鞭毛(鈣庫)肌
8、質網去極化釋放Ca2+至肌漿中Ca2+/肌鈣蛋白Tn-C結合導致構型變化actin與TnI脫離,弄成撓度狀態;TnT使原肌球蛋白(Tm)移到actin蛋白螺旋溝深處,去除actinIfCa2+still存在繼續下一個循環,沿肌動蛋白細絲滑動Ca2+回收:神經沖動一經停止,肌質網主動運輸回收Ca2+,收縮周期停止。,Actin(細肌絲)再用和脫氧膽酸鈉處理,胞質中的微管、微絲與一些蛋白結構被溶去,胞質中只有中間纖維網能完好殘存;之后用核苷酸酶與0.25mol/L鹽酸銨處理,染色質中DNA、RNA和組蛋白被抽提,最終核內呈現一個精細發達的核骨
9、架網路,結合非樹脂包埋-去包埋劑電鏡制樣方式,可清晰地顯示核骨架-核纖層-中間纖維結構體系。,（一）核基質(),物理成份,核骨架不象胞質骨架那樣由十分專情的蛋白成份組成,核骨架的成份比較復雜,主要成份是非組蛋白及纖維蛋白構成,并富含少量RNA。非組蛋白纖維蛋白附著有結合蛋白，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、一些重要的細胞調節蛋白等。,功能,核骨架與DNA復制：合成起始的結構支持；復制中合成的兩條子DNA鏈與母鏈的分開的數學支持；真核細胞的DNA負直接核于核基質上進行細胞膜骨架，為復制提供空間支架。與基因抒發調控方面具有重要作用大量研究工作表明真核細胞中RNA的轉錄和
10、加工均與核骨架有關。具有轉錄活性的基因是結合在核骨架上的;RNA聚合酶在核骨架上具有結合位點。核骨架與染色體建立：高度螺旋折疊的螺線管結合于由核基質產生的軸心支架上。對DNA螺旋化其重要作用。,（二）、核纖層(),細胞核內膜下一進深電子密度的蛋白纖維層物理組成及結構成核纖層蛋白(Lamin),成份核纖層蛋白(Lamin),喂奶植物和動物細胞中有核纖層蛋白A核纖層蛋白B核纖層蛋白C,核纖層蛋白的分子結構及其與中間纖維蛋白的關系,核纖層與中間纖維之間的共同點二者均產生10nm纖維;二者均能抵抗高鹽和非離子去垢劑的抽提;個別抗中間纖維蛋白的抗原能與核
11、纖層發生交叉反應和的cDNA克隆推導入核纖層蛋白的多肽次序與中間纖維蛋白高度保守的-螺旋區有很強的同源性,說明核纖層蛋白是中間纖維蛋白.,核纖層在細胞周期中的變化,A型核纖層蛋白在組裝核纖層時通過蛋白酯化喪失C端(苯酚化,)。核膜崩解,核纖層解聚時,A型核纖層蛋白以可溶單體方式彌散到胞質中。B型核纖層蛋白則永久法尼基化()，與核膜水泡保持結合狀態,當核膜再現時,在染色體周圍重裝配,產生子細胞的核纖層。,功能:為核膜及染色質提供了結構支架。同時核纖層本身是一種動態結構，在細胞分裂中，隨著細胞核的解體
12、而解聚。而在細胞和重建過程中，核纖層的重新組裝介導了核被膜的構建及整個細胞核的重建。,1.通過細胞骨架一章的學習，你對生命體的自組裝原則有何認識?2.除支持和運動外，細胞骨架還有哪些功能?如何理解“骨架”的概念?3.細胞中同時存在幾種骨架體系有哪些意義?是否是物質和能量的一種浪費?4.如何否認細胞中是否存在某一類骨架結構或組分?可應用什么實驗方式?5.在細胞骨架的研究中，特異性工具藥起了哪些作用?即便能發覺一種中間纖維特異性工具藥，可拿來解決什么問題?試設計一兩個實驗說明之。6.為何說細胞核中的骨架結構是必需的?核骨架與染色體骨架有何區別與聯系?7.細胞核骨架為什
13、么常年為人們所忽略，從中你得到哪些啟發?,在什么過程中有微管存在？,纖毛蟲擺動和細胞分裂收縮環的作用主要分別涉及細胞骨架：A微管與微絲B中間纖維與微管C中間纖維與微絲D都是微管秋水仙素對細胞的作用是：A促使細胞分裂B抑制細胞分裂C促使細胞融合D破壞微管結構產生細胞骨架的是：A.微管蛋白、本質素和驅動蛋白B.微管、肌球蛋白和微絲C微絲、中間纖維和微管D.肌動蛋白、肌球蛋自和中間絲,動物細胞有絲分裂中紡錘絲由哪些組成：A.微纖絲b.微管C.微絲D.中間纖維,通過細胞骨架一章的學習，你對生命體的自組裝原則有何認識?除支持和運動外，細胞骨架還有哪些功能?如何理解“骨
14、架”的概念?細胞中同時存在幾種骨架體系有哪些意義?是否是物質和能量的一種浪費?怎么否認細胞中是否存在某一類骨架結構或組分?可應用什么實驗方式?在細胞骨架的研究中，特異性工具藥起了哪些作用?倘若能發覺一種中間纖維特異性工具藥，可拿來解決什么問題?試設計一兩個實驗說明之。為何說細胞核中的骨架結構是必需的?核骨架與染色體骨架有何區別與聯系?細胞核骨架為何常年為人們所忽略，從中你得到哪些啟發?,教學要求：把握各類細胞骨架的動態結構和功能特點。細胞骨架的廣義含義（包括細胞質骨架、細胞核骨架、細胞膜骨架和細胞外基質）和狹義含義（僅指細胞質骨架）。細胞質骨架三大成份：微絲，微管與中間纖維。微絲的結構成分（G-actin），裝配（極性），結合蛋白（，Tm，Tn等），微絲性細胞骨架的功能（參與胸肌收縮、變形運動、胞質分裂等活動）。微管的結構成分（和微管蛋白），裝配（微管組織中心）。微管相關蛋白（MAP，tau等）與細胞內微管網路結構。和與細胞內膜泡運輸，蛋白質分選。微管功能（參與細胞形態的維持、細胞運輸、運動和細胞分裂）。中間纖維的成份（組織特異性分布），裝配特點，中間纖維結合蛋白（IFAP），中間纖維的推論功能。,