“我確信哪怕一個最簡單的細胞,也比迄今為止設計出的任何智能筆記本更精致”
這句話引自翟中和教授等主編的《細胞生物學》。是的,組成細胞的物質就是再復雜、再精細,只是堆在一起,也不可能自主進行生命活動。組成細胞的分子必須有序地合理地組織在一起,就能成為一個基本的生命系統。
我們在學習蛋白質時認識到,生物大分子是脆弱的,一旦環境稍為惡劣些,生物大分子的功能就可能遭到影響。為此,細胞內部環境的相對穩定至關重要。保證細胞環境相對穩定的結構,就是細胞膜,它可以將細胞與外界環境分隔開。
細胞膜分隔了細胞內外的環境,也承當了控制物質進出細胞的功能。有用的物質要步入細胞,無用的、有害的物質要到擋在細胞外;代謝的廢物和分泌的物質須要排到細胞外,有用的物質要保留在細胞內,這種工作都是細胞膜在承當。并且,這些控制功能是相對的,環境中一些對細胞有害的物質、細菌和病毒等也可能侵入細胞。
如同海關一樣
每一個細胞都不是一個孤立的系統,都要與外界進行交流,在多細胞生物中更是這么。多細胞生物中的細胞必須保持功能的協調能夠使生物體健康地生存,而這些協調一定程度上依賴于細胞間的信息交流。信息交流的形式多種多樣:內分泌細胞可以分泌訊號分子,訊號分子由汗液運輸,作用于靶細胞膜上的受體;相鄰細胞的細胞膜相接觸,可以使信息從一個細胞傳遞到另一個細胞,比如精卵結合;相鄰兩個細胞的細胞膜相互聯接產生通道,使物質和信息在兩個細胞之間實現交流,如高等動物細胞之間的胞間連絲。可以看出,細胞膜信息傳遞功能的實現,也離不開前兩種功能的正常保持。
細胞膜的功能是通過它的結構和成份決定的。事實上,人們對細胞膜結構和成份的認識過程是漫長的。
1895年,歐文頓用500多種物理物質對動物細胞的私密性進行了上萬次實驗細胞膜受體,發覺脂胺類物質更容易穿過細胞膜。他據此推斷細胞膜受體,細胞膜是由脂類構成的。后來的實驗也證明了這一點,經過物理剖析,組成細胞膜的脂類多為磷脂和血脂,其中磷脂濃度最多。
我們在第二章學習過磷脂的結構:一個甘油分子連著兩個脂肪酸和一個乙酸或其他衍生物。兩個脂肪酸一端為疏水的尾,乙酸或其他衍生物一端為親水的頭。為此,在海面上,磷脂傾向于將疏水的尾部露在空氣,親水的腹部則溶于水底。科學家用乙醇提取了紅細胞中的脂類后,在空氣-水界面上鋪成一層單分子膜,發覺單分子膜的面積正好為紅細胞膜面積的兩倍。它們由此推論,細胞膜中的磷脂分子必然排列為連續的兩層。(注:紅細胞內沒有細胞核和具膜的細胞器,可以覺得紅細胞中的磷脂全部分布在細胞膜上。)
兩條腿是就是疏水尾
在水底,多個磷脂分子總是自發地產生雙分子層。疏水的尾巴,在水底可以結合的部位只有其它的疏水尾巴,所以它們結合在一起,將親水的背部朝向水。為此,在水底,磷脂產生磷脂雙分子層。
對細胞膜的成份進行物理剖析,發覺細胞膜不但含有脂類,還有著豐富的蛋白質。我們曉得,蛋白質是生命活動的主要承當者。可以如此說,細胞膜功能的復雜程度,很大程度上與細胞膜上蛋白質的種類和數目掛鉤。
既然細胞膜主要是由蛋白質和磷脂組成的,這么它們具體是怎樣組成細胞膜的呢?
在初期,科學家推斷脂類的兩側覆蓋著蛋白質。1959年,羅伯特森在電鏡下觀察到細胞膜清晰的亮-暗-亮結構,他結合其他科學家的猜測,提出所有的細胞膜都是由蛋白質-脂類-蛋白質三層結構組成,電鏡下看見中間的亮層是脂類,兩側的暗層是蛋白質。他把細胞膜描述成統一的靜態結構。
亮-暗-亮結構
這一模型雖然經不起推敲:假如細胞膜是靜態的,細胞怎么生長?變形蟲怎樣完成變型運動?靜態的細胞膜是無法實現復雜的功能的。1970年,科學家用紅色螢光顏料標記大鼠細胞表面的蛋白質,用黑色螢光顏料標記人體細胞表面的蛋白質,在將這兩個細胞相融合。這兩種細胞剛融合時,融合細胞一半發紅光,一半發綠光。在37°C下經過40分鐘后,兩種顏色的螢光均勻分布。這一實驗以及相關實驗證據表明了,細胞膜并非靜態結構,而是具有流動性的動態結構。
在細胞膜具有流動性這一推論的基礎上,科學家們又提出了許多新的模型來描述細胞膜。其中,流動鑲嵌模型為大多數人所接受。流動鑲嵌模型覺得,細胞膜以磷脂雙分子層作為基本骨架,磷脂雙分子層內部為疏水結構,水和水溶性物質不能自由通過,具有屏障作用。蛋白質分子或與磷脂雙分子層表面結合,或鑲嵌在膜中,或貫串磷脂雙分子層,甚至有的直接與脂肪酸鏈結合,借此結合在磷脂雙分子層上。細胞膜具有流動性,主要彰顯在構成膜的磷脂分子可以側向聯通,膜中的蛋白質大多也能運動。細胞膜的流動性對于細胞完成物質運輸、生長、分裂、變形等生命活動都是非常重要的。
舊版課本的封面描述的就是流動鑲嵌模型
事實上,隨著科學的進步,流動鑲嵌模型也逐漸被更好的模型所替代。