文|柯志勇
圖|兒科大夫柯志勇
后面我們介紹了抗體和抗原。這么，先有抗體還是先有抗原？
這個問題倒不像“先有豬肉還是先有雞”那么復雜。
從感染性疾患的角度舉個反例。抗體是細菌頭上的，侵入人體后被免疫系統“發現”了，就有了抗原，對抗細菌。
抗體是怎樣剌激免疫系統形成抗原呢？
1、抗原怎樣被辨識？
我們在之前的科普《神奇的細胞——中性粒細胞》中介紹過，固有免疫系統上面的吞噬細胞表面有巖藻糖、甘露糖受體或磷脂受體，而真菌和細菌等細菌富含這種物質可以被辨識，進而激活吞噬細胞吞噬。淋巴細胞參與的是特異性免疫，辨識的是特殊的東西——抗原。
?淋巴細胞如何辨識抗體？
自然是通過細胞膜上的抗體受體。B細胞通過BCR辨識抗體決定簇，T細胞通過TCR辨識抗體決定簇，這些辨識的原理跟先前提及的抗體-抗原之間的配對是一樣的。淋巴細胞表面的抗體受體結合了抗體以后，并不能自己觸發細胞訊號，還須要配套的分子來協助。B細胞的BCR分子對面有CD79分子，T細胞的TCR對面有CD3分子，這種輔助分子負責在抗體結合到受體后向細胞內部發動訊號。
2、免疫系統的提早打算
我們曉得，抗體與抗原是一一對應的，抗體與其受體也是一一對應的。抗體是細菌帶來的，淋巴細胞里面的抗體受體是我們身體“制造”的。為何我們身體早早就打算好了如此非常的抗體受體？莫非對某種細菌入侵會難料先知？
免疫系統其實沒有這么牛X，但“笨人自有笨辦法”。在淋巴系統的發育過程中，通過各類基因重組，早早就組裝好各類各樣的抗體受體，每位淋巴細胞胞膜上都裝上其中一種，淋巴細胞這么多，總有一款套得上侵入的抗體吧？這個過程叫淋巴細胞抗體受體“多樣性”的形成。
其實，這些提前打算的抗體受體跟抗體的匹配度不是完美的，所形成的抗原與抗體決定簇結合也不是最緊密的。正如先前介紹的，B細胞在增殖時受體基因通過突變調適，經過篩選，后續抗體可以找到受體匹配得更好的B細胞，形成的抗原親和力就更強了。
3、遭遇，B細胞辨識抗體
細菌帶著它特有的抗體步入人體，就像拿著一朵花的入侵者，這朵花其實就是它的標志——抗原。細菌在體內“游蕩”中遇見了B淋巴細胞。
并且是“剛好”裝備著跟它抗體匹配的受體的B細胞，擁有特異性的受體。
這個B細胞“認得”這種花。
4、B細胞對抗體的處理和提呈
B細胞受體結合抗體，“扯”下這朵花，之后局部細胞膜內陷，抗體被吞入細胞內部。鮮花經過一番修飾，裁切掉樹葉和刺，剩下“花朵”——修飾過的抗體肽。之后B細胞把它放入一個套套——主要組織相容復合物Ⅱ分子（MHCⅡ），再送到細胞表面。
所以B細胞也是一類抗體提呈細胞（APC）。
捧著這朵裝套的“花”，B細胞就開始找尋它的“命中注定的真愛”。
5、T細胞辨識抗體
跟B細胞一樣，T細胞在發育過程中也打算好了抗體受體的多樣性。各色各樣，應有盡有！之后，某個輔助性T細胞（Th細胞）在皚皚“人”海中，就碰到了捧著它也認得的“花”的B細胞。
在人間，這叫緣份。
抒發同樣的抗體受體的B細胞和Th細胞就這樣結合到一起。這些抗體-受體結合的模式如圖所示。
B細胞的BCR可以認得沒有經過修剪的“花花”抗原，但T細胞不同，它們不喜歡“天然美”，只會“欣賞”被修剪過之后由MHC分子遞送過來的“花朵”。Th細胞在CD4幫助下辨識MHCⅡ型分子提呈的抗體，而細胞毒性/殺傷性T細胞則通過CD8辨識MHCⅠ型分子提呈的抗體。
除紅細胞之外所有的細胞都抒發MHCⅠ型分子，細胞內病毒感染時，病毒抗體通過MHCⅠ型分子在細胞表面提呈抗體，吸引細胞毒T細胞來破壞感染了病毒的細胞。但激活Th細胞須要MHCⅡ型分子來提呈抗體，只有樹突狀細胞和單核巨噬細胞以及特定的B細胞抒發MHCⅡ型分子，所以這種細胞又叫專職的抗體提呈細胞。
6、B細胞和T細胞之間的騷操作
特定的Th細胞由TCR-剪裁修飾的抗體肽-MHCⅡ做媒與特定的B細胞成立“二人小家庭”之后，就發生了一系列騷操作。
Th細胞首先抒發出CD154，與B細胞上的CD40“勾搭”上，激活B細胞。激動上去的B細胞又以自己的CD86/CD80“挑逗”Th細胞的CD28，剌激T細胞分泌多種細胞因子……這些因子最終促使B細胞和Th細胞都出現擴增和分化。
7、B細胞生產抗原
B細胞在Th細胞的剌激下大量增殖細胞膜抗原，一部份分化成記憶B細胞，躲一邊涼快去了，等之后再遇見同樣抗體時才“開工”，這樣可以提升再度接觸同樣抗體時反應的效率；而另外一部份則分化成漿細胞。這種漿細胞在其前體B細胞多元化形成時期早已打算好跟原先的BCR一致的模板，在其3~4天的生命周期內持續形成針對這些抗體的抗原。
假如抗體持續存在，不斷剌激B細胞并在Th細胞的輔助下增殖成漿細胞形成抗原，直至抗原的數目足以結合全部抗體。沒有了抗體的剌激，B細胞也就漸漸靜息出來，不再增殖，抗原逐漸自然削減。
8、熱情助威的吞噬細胞
不但病衣原體的抗體會碰到“有緣”的B細胞，病衣原體都會通過甘露糖等非特異標志被體內的單核吞噬細胞吞沒（見《神奇的細胞——文武雙全的單核細胞》）。在細胞內被消化后，抗體肽被結合到MHCⅡ型分子抒發在細胞表面，向Th細胞提呈。這樣，Th細胞和吞噬細胞之間也相互剌激激動，結果是吞噬細胞活化、Th細胞增殖并釋放大量細胞因子。還能辨識該抗體的Th細胞增多就意味著更容易被提呈抗體的B細胞尋找到，而釋放的細胞因子可以促使B細胞形成抗原。
9、免疫反應形成的抗原具有多克隆特點
一個B細胞在被某個抗體分子剌激而增殖后細胞膜抗原，其后代B細胞所生成的抗原是完全相同的，這是抗原的單克隆性。但細菌入侵，帶來的某種抗體肯定不止一個分子，會涉及到多個B細胞克隆，為此，針對同一種抗體的總抗原就具有多克隆性。畢竟，一種細菌攜帶的抗體也不止一種，所以，免疫系統針對細菌的抗原是多種多樣而不是單一的。
#袋鼠健康超能團#
