1神經膜電位的檢測方式
若果在蛙的坐骨神經上放置兩個電極,并將這兩個電極聯接到一個靈敏電壓計(下稱“電表”)上,主要有以下三種方式可檢測神經膜電位。
(1)方式一:水表兩電極分別放在神經纖維膜的外側和兩側,兩電極分別坐落細胞膜外側相同位置,如圖1所示,測得的是靜息電位。
圖1中甲和乙的區別在于連極分別是神經纖維膜的外側、外側與兩側、內側,致使水表表針的偏轉方向不同細胞膜選擇性通透,水表表針的偏轉方向代表電壓的流向。當用水表檢查到電路中存在強電流時,可以直接在被測電路中串聯,水表表針是否偏轉,決定電路中的電壓是否通過。假如表針往右偏轉,則表示電路有電壓從“+”端口流向“-”端口;假如表針向左偏轉,則表示電路中有電壓從“-”端口流向“+”端口。所以依照化學學原理:在圖1中,電壓從“+”端口進去,表針往右偏;電壓從“-”端口進去,表針向左偏。
電壓從水表的那個端口進去,水表表針就向該端口右側偏轉。當在圖1甲的A處給與一個適合的剌激時,水表測得的膜電位變化如圖1丙所示。從神經纖維受剌激到恢復靜息狀態過程中,水表表針兩次通過0電位(丙曲線中的b、d兩點)。
(2)方式二:水表兩電極均放在神經纖維膜的兩側(或外側),水表表針不發生偏轉,如圖2甲(或丙)所示,此時膜外(或膜內)兩電極間電位差為零。
當兩電極均放在神經纖維膜的內側時,水表表針讀數僅僅是膜外兩電極間的電位差情況,此時膜外的兩電極間電位差為零,水表表針不發生偏轉。當在圖2中甲的A處給與一個適合的剌激時,形成的激動(外負內正)從A往右傳導時,電壓從水表的“-”端流入,水表表針先向左偏轉之后再往右偏轉,水表測得的電位變化如圖2乙所示。假如水表兩電極均放在神經纖維膜的外側,此時的表針讀數僅僅是膜內兩電極間的電位差情況,此時膜內的兩電極間電位差為零,水表表針不發生偏轉,如圖2丙所示;當在丙的A處給與一個適合的剌激時,形成的激動(外負內正)從A往右傳導時,電壓從水表的“+”端流入,水表表針先往右偏轉之后再向左偏轉,水表測得的電位變化如圖2丁所示。
水表兩電極均放在神經纖維膜的內側(或外側)時,神經纖維受剌激后激動依次傳導至兩電極過程中,水表表針均發生兩次方向相反的偏轉。
(3)方式三:水表兩電極分別放在神經纖維膜的外側和兩側,兩電極分別坐落細胞膜外側不同位置(a、b兩點),測得的是靜息電位,如圖3所示。
在如圖3甲所示的膜電位檢測中細胞膜選擇性通透,若減少兩電極位置a、b兩點間的距離,則所測的膜電位變化曲線中d(圖3乙)也急劇降低,當ab=0時,兩個波峰重疊,電壓表表針偏轉一次。
2兩種電位形成的離子基礎
大量實驗表明,當細胞外的K+含量增加時,靜息電位減小;相反,膜外K+含量增高,則靜息電位降低,而改變Na+的含量則不影響靜息電位值。神經元膜內的K+通過K+通道向外擴散并最終達到膜內外動態平衡的水平,這是產生靜息電位的主要離子基礎。
動作電位是短暫的、快速的膜電位變化過程。動作電位期間的離子流動主要與兩種離子通道有關:電流門控Na+通道和電流門控K+通道,這種通道蛋白對膜電流的變化具有高度的特殊敏感性。當一個剌激造成膜電位上升至-55mV的閾電位時,Na+通道開放,導致Na+內流,促使膜內電位為正、膜外為負;當電位達到峰值時,Na+通道開始關掉,K+通道開放,使Na+停止內流,K+開始外流;K+的持續外流,使膜內電位再度變負,膜外變正,再經過一些變化過程,最終使神經細胞質膜恢復到靜息電位水平。
3神經膜電位變化的曲線剖析
神經元細胞質膜內、外各類離子的含量不同。細胞在靜息狀態時,膜外Na+含量低于膜內,膜內K+含量低于膜外,細胞內帶負電的大分子有機物的濃度比細胞外豐富。在神經細胞質膜上有Na+和K+的通道蛋白,Na+通道打開時,Na+迅速步入細胞;K+通道打開時,K+迅速流出細胞;神經細胞質膜上動作電位的形成過程如圖4所示。
(1)圖中①處表示靜息電位,神經細胞膜對K+的私密性大,對Na+的私密性小,主要表現為K+外流,使膜電位表現為外正內負;此時細胞質膜的狀態稱為“極化”。
(2)圖中②處表示受剌激后,Na+通道打開,細胞質膜開始去極化。③處表示更多Na+內流,造成膜電位迅速逆轉,表現為外負內正;細胞質膜進一步去極化。
(3)圖中④處表示去極化抵達膜電位最大值(峰值),此時Na通道關掉。圖中⑤處Na+通道關掉,因為K+通過K+通道大量外流,最終造成膜右側電位又轉變為“外正內負”狀態,即“復極化”。
(4)膜的去極化和復極化構成了動作電位的主要部份,而細胞質膜在恢復到靜息電位之前,會發生一個高于靜息電位的“超極化”過程。在此過程中,鈉鉀泵借助ATP供能逆含量梯度把Na+從細胞內轉運到細胞外,把K+從細胞外轉運入細胞內,因而維持細胞質膜內外的K+、Na+離子的含量差。圖中⑥表示細胞質膜由超極化恢復至靜息狀態。
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