動作電位是短暫、快速的膜電位的變化（100mV），在此期間，細胞膜內(nèi)、外的極性發(fā)生反轉(zhuǎn)，即細胞膜由靜息狀態(tài)時的膜內(nèi)為負、膜外為正，轉(zhuǎn)變?yōu)槟?nèi)為正而膜外為負的狀態(tài)。一個單個動作電位僅包括全部激動細胞膜的一小部份。與分級動作電位不同的是，動作電位從動作電位的起點沿整個細胞膜傳導(dǎo)，傳導(dǎo)的硬度不隨距離的變化而衰減。本文介紹動作電位發(fā)生期間，細胞膜電位和離子私密性變化的一系列風(fēng)波是怎么發(fā)生的。
動作電位期間細胞膜電位的迅速反轉(zhuǎn)
假如給細胞膜一個較小的不能使其形成動作電位的電剌激，細胞膜將形成一個分級電位（）。不斷降低剌激硬度，則分級電位的幅值也逐步減小，分級電位形成的是一種去極化的局部電位。
當給細胞膜一個能使其形成動作電位的閾剌激時，都會觀察到，首先出現(xiàn)一個平緩的去極化過程，當去極化達到約-55——-50mV的臨界水平時，即閾電位時，立刻形成了一個爆發(fā)的去極化過程。首先記錄到一個尖銳的向下偏轉(zhuǎn)的電位波形，達到0mV后膜電位的極性翻轉(zhuǎn)。與細胞膜外相比，此時細胞膜內(nèi)的電位為正，之后膜又迅速復(fù)極化，回到靜息電位水平。因為復(fù)極化的驅(qū)動力一般較大，致使膜電位的恢復(fù)超過了靜息電位值，形成了一個比靜息電位還負的電位（如，-80mV），即正后電位，之后才回到靜息膜電位水平（圖1）。
圖1動作電位期間膜電位的變化
從閾電位到峰值細胞膜透性，之后回到靜息水平這段迅速的電位變化稱為動作電位（）。動作電位的膜極性翻轉(zhuǎn)部份（0——+30mV之間）稱為超射（）。在一個給定的細胞中，動作電位的波形永遠是相同的。神經(jīng)細胞的動作電位通常僅持續(xù)1ms的時間。
細胞膜的滲透性和離子聯(lián)通的顯著變化引起動作電位的發(fā)生
細胞膜是怎樣從一個相對平衡和穩(wěn)定的靜息狀態(tài)轉(zhuǎn)弄成動作電位的？我們曉得K+是維持靜息膜電位最重要的離子，在靜息狀態(tài)時，細胞膜對K+的滲透性要遠超過Na+。但是在動作電位期間，細胞膜對K+和Na+的私密性發(fā)生了極大的變化，這種離子按其電物理梯度迅速跨膜流動，因為這種是帶電離子，因而這些流動產(chǎn)生了跨膜電壓。
動作電位期間的離子的流動主要與2種離子的通道有關(guān)：即電流依賴性Na+門控通道和K+門控通道。可以將通道看作一扇門，它選擇性地開放充許離子通過，或關(guān)掉抵擋離子通過。組成通道蛋白的三維結(jié)構(gòu)的變化，決定通道是處于開放還是處于關(guān)掉狀態(tài)。已知存在3種類型的門控通道：①電壓門控通道；②化學(xué)門控通道；③機械門控通道。
1電流門控鈉離子通道和鉀離子通道
電流門控通道由帶電蛋白質(zhì)包定子成。通道周圍的電場能對處于細胞膜通道中的帶電荷部位施加使其結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的力。通常來說，許多細胞膜蛋白相當穩(wěn)定，不受膜電流的波動而發(fā)生變化，但是通道蛋白對膜電流的變化具有高度特殊敏感性，一個極小的通道形態(tài)的改變將會喚起電位的變化，從而導(dǎo)致通道形態(tài)的轉(zhuǎn)換。
Na+通道有2種門控狀態(tài)：激活態(tài)和失活態(tài)（圖2）。
圖2電流門控Na+通道
激活態(tài)的門如同一個帶鉸鏈的門，或處于開放狀態(tài)，或處于關(guān)掉狀態(tài)。失活態(tài)的門由一段多肽殘基組成，如同將一個球用鏈條聯(lián)接在一起。當球自由懸垂在鏈條的下方時，門是開放的；當球與坐落通道口的受體結(jié)合時，守門員處于關(guān)掉狀態(tài)。只有激活態(tài)和失活態(tài)2個門都處于開放狀態(tài)時，通道能夠容許離子通過。2個門中只要有任何一個處于關(guān)掉狀態(tài)，離子將不能從通道通過。按此種模型，電流門控Na+通道守門員在3種狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換：
①雖然是關(guān)掉的但有能力開放（激活態(tài)門關(guān)掉，失活態(tài)門開放）；
②開放或激活狀態(tài)（2個門都處于開放狀態(tài)）；
③關(guān)閉態(tài)，無開放的能力（激活態(tài)門開放，失活態(tài)門關(guān)掉）。
電流門控K+通道門與Na+通道門的工作原理類似，但它僅存在一種門控狀態(tài)，或處于開放態(tài)，或處于關(guān)掉態(tài)（圖3）。
圖3電流門控K+通道
2動作電位期間離子私密性的變化
在膜的靜息狀態(tài)，所有的Na+通道和K+通道均處于關(guān)掉狀態(tài)，此時，Na+通道的激活態(tài)門是關(guān)掉的，而失活態(tài)門是開放的。這表明，此時門控Na+通道雖關(guān)掉但卻處于有能力開放的狀態(tài)。在靜息狀態(tài)時沒有Na+或K+通過電流門控通道流動，但是，因為存在許多漏K+通道和極少量的漏Na+通道，靜息狀態(tài)時K+通過膜滲透能力較Na+大50——75倍，一直存在Na+和K+的透膜漏水。
隨著細胞膜向閾電位方向發(fā)展，膜去極化，一些Na+通道的激活態(tài)門開放，即此時Na+通道的2種狀態(tài)的門都處于開放狀態(tài)，Na+的含量梯度（膜外低于膜內(nèi)）和電流梯度（膜外為正，膜內(nèi)為負）都驅(qū)使Na+迅速向細胞內(nèi)流動，攜帶正電荷的Na+的流動使膜進一步去極化，越來越多的Na+通道開放，致使越來越多的Na+內(nèi)流，產(chǎn)生了一個正反饋過程。
去極化達到閾電位時，膜對Na+的私密性忽然顯著減小，超過了K+私密性的600倍。此時，不管是處于開放還是處于關(guān)掉狀態(tài)的通道都不再能開放。在去極化初期時相時，隨著越來越多的Na+通道的開放，膜電位開始減少，當達到閾電位時，Na+通道開放的數(shù)目早已足以啟動一個動作電位形成的正反饋進程，使余下的大量的Na+通道也陸續(xù)開放。與K+的私密性相比，此時細胞膜對Na+的私密性搶占了絕對的優(yōu)勢，大量的Na+步入細胞內(nèi)，膜內(nèi)電位迅速由負變正，并接近Na+的平衡電位（約+60mV）。此時電位已達到+30mV，但并未真正達到Na+的平衡電位水平細胞膜透性，這是因為此時Na+通道開始關(guān)掉步入失活態(tài)，Na+的私密性增長到靜息狀態(tài)水平。
是哪些風(fēng)波導(dǎo)致Na+通道步入關(guān)掉狀態(tài)的？當膜達到閾電位值的時侯，每位Na+通道門控變化與存在的2個緊密相關(guān)的風(fēng)波有關(guān)，首先激活態(tài)門迅速開放造成膜的去極化，使通道轉(zhuǎn)換成開放的構(gòu)象（圖4）。
圖4動作電位期間離子流動和膜電位變化的關(guān)系
但是，令人不可思議的是，在通道開放的同時也啟動了通道的關(guān)掉過程，通道構(gòu)象的變化打開了通道，同時也使失活態(tài)門小球與開放態(tài)門的受體相結(jié)合，阻塞了離子通道的孔道。與迅速開放的通道相比，失活態(tài)門關(guān)掉的速率較慢。在激活態(tài)門開放以后，失活態(tài)門關(guān)掉之前的一段時間，大概存在0.5ms的延后時間，2種狀態(tài)的門都處于開放狀態(tài)，Na+快速流入細胞內(nèi)，造成動作電位達到峰值。以后，失活態(tài)門開始關(guān)掉，膜對Na+的私密性垂直降至靜息膜電位的水平。Na+通道維持著這些失活的構(gòu)象直到膜恢復(fù)到它的靜息值。
在動作電位達到峰值，即Na+通道失活的同時，電流門控K+通道開始開放。K+通道門對去極化的閾剌激形成的是延后性電流反應(yīng)。在閾剌激時，形成了3個相互聯(lián)系的風(fēng)波：
①Na+激活態(tài)門的迅速開放，使Na+步入到細胞內(nèi)，使膜從閾電位水平迅速升至動作電位的峰值；
②Na+失活態(tài)門平緩關(guān)掉，在經(jīng)歷一個短暫的時間延后后，制止Na+的進一步內(nèi)流，使電位值不能繼續(xù)上升；
③K+通道門平緩開放，造成了動作電位從峰值返回到靜息狀態(tài)水平。
當Na+通道關(guān)掉而K+繼續(xù)從膜外向膜外滲漏時，因為沒有Na+繼續(xù)步入細胞內(nèi)，膜電位必然會漸漸平緩恢復(fù)到靜息電位水平。但是，在動作電位達到峰值的時侯，因為K+通道在此時的開放，加速了膜電位向靜息電位水平恢復(fù)的速率，電流門控K+通道的開放極大地降低了K+的滲透性，是靜息狀態(tài)時Na+私密性的300倍，大量攜帶正電荷的K+從細胞內(nèi)流出，造成K+含量梯度和電位梯度在膜內(nèi)增長。值得注意的是，在動作電位峰值時，因為細胞的正電位對胞內(nèi)K+的敵視作用，此時K+的電勢梯度是從膜內(nèi)指向膜外的，與靜息電位時膜的電勢梯度的方向恰好相反。
隨著動作電位恢復(fù)到它的靜息狀態(tài)，變化的膜電流使Na+通道完全關(guān)掉，此時，Na+通道的激活態(tài)門處于關(guān)掉，失活態(tài)門處于開放狀態(tài)。這是一種有能力重新開放的構(gòu)象狀態(tài)，它時刻打算對到來的另一次新剌激形成反應(yīng)。動作電位期間開放的電流門控K+通道門也已關(guān)掉，只有少量漏K+通道開放，充許少量K+從細胞內(nèi)露出。因為電流門控K+通道關(guān)掉的速率較平緩，它持續(xù)降低了細胞膜對K+的滲透性，稍稍過量的K+的外流使細胞內(nèi)電位較靜息狀態(tài)時更負，產(chǎn)生一個超極化電位（圖4g）。
鉀離子通道對靜息膜電位的特殊作用：調(diào)節(jié)電激動和中止動作電位
K+通道是迄今所知分布最為廣泛的、最大的電流門控離子通道家族。腰部植物起碼有17個不同基因編碼的、具有S1——S6不同形態(tài)的K+通道。從K+通道通過的離子通常有特別高的選擇性，通透能力有較大差異，其中，K+>Rb+>NH4+》Cs+>Li+，Na+，Ca2+。在正常生理情況下，Pk/PNa（K+和Na+通透率的比值）的通透百分比小于100，并且Na+能阻斷K+通道。在完全缺K+的情況下，一些K+通道可容許Na+通過，這些特點與Ca2+通道類似。Ca2+通道在完全缺Ca2+時，也能充許Na+電壓和K+電壓通過。
按照K+通道的高度特異選擇性及平衡電位接近-90mV的特性，K+通道的最基本的作用，應(yīng)是使激動的細胞遭到抑制。K+通道對抗Na+和Ca2+通道的激動性活動，起著穩(wěn)定靜息電位的作用，使細胞保持非激動狀態(tài)。雖然一些K+通道對靜息電位起著決定性的作用，但是K+通道在可激動細胞中的電流依賴性和動力學(xué)特點，使它們還具有其他一些特殊的功能，比如調(diào)節(jié)復(fù)極化過程、修飾動作電位時程、控制沖動的領(lǐng)取頻度、決定節(jié)律性脈沖領(lǐng)取的特點等。K+通道的這種特性使其在調(diào)節(jié)所有類型胸肌收縮的硬度和頻度中，在神經(jīng)終末中止神經(jīng)遞質(zhì)的釋放中，以及在弱化突觸聯(lián)接硬度的風(fēng)波中，均發(fā)揮極為廣泛和重要的作用。
