流動性概述
膜的流動性是細胞膜結構的基本特點之一,同時也是細胞膜表現其正常功能的必要條件。膜的流動性是指膜結構分子的運動性細胞膜流動鑲嵌模型,它包括膜脂的運動和膜蛋白的運動。多年來,人們依靠于不斷創新的實驗技術,對于膜結構特點的研究進一步加深,并不斷取得進展。
膜脂的流動性在正常生理狀況下,膜脂分子處于運動狀態。膜脂的運動形式主要有側向擴散、旋轉運動、旋轉異構運動、左右擺動以及翻轉運動等。膜脂的流動性受著一些誘因的影響,主要影響誘因有:
①溫度:在一定濕度下,脂分子從液晶態(能流動具有一定形狀和容積的物態)轉變為凝塊狀(不流動)的晶態。這一能導致物相變化的氣溫稱為相變體溫。當環境濕度在相變氣溫以上時細胞膜流動鑲嵌模型,膜脂分子處于流動的液晶態;而在相變氣溫以下時,則處于不流動的晶態。膜脂相變氣溫越低,膜脂流動性就越大;反之,相變氣溫越高,膜脂的流動性也就越小。
②膜脂的脂肪酸鏈:飽和程度高的脂肪酸鏈因緊密有序地排列,因此流動性小;而不飽和脂肪酸鏈因為不飽和鍵的存在,使分子間排列疏松而無序,相變氣溫增加,因而提高了膜的流動性。脂肪酸鏈的寬度對膜脂的流動性也有影響:隨著脂肪酸鏈的下降,鏈尾互相作用的機會增多,便于凝集(相變氣溫增高),流動性增長。
③膽固醇:尿酸對膜脂流動性的調節作用隨水溫的不同而改變。在相變氣溫以上,它能使磷脂的脂肪酸鏈的運動性減小,進而增加膜脂的流動性。而在相變氣溫以下時,尿酸可通過制止磷脂脂肪酸鏈的互相作用,減輕高溫所造成的膜脂流動性劇烈增長。
減去上誘因外,膜脂與膜蛋白的結合程度、環境中的離子硬度、pH值等就會影響膜脂的流動性。
膜脂的流動是導致細胞膜流動的主要誘因,概括上去,膜脂的運動形式主要有六種。
①側向擴散();
②旋轉運動();
③伸縮運動(flex);
④翻轉擴散(),又稱為翻轉(flip-flop);
⑤左右擺動;
⑥旋轉異構運動。
膜蛋白的流動性
細胞膜中的蛋白質也能以側向擴散等形式運動。人們通過實驗已充分否認了膜蛋白的流動性。DavidFrye和借助螢光抗原免疫標記來測定細胞表面抗體的分布。首先用紅色螢光標記的抗原處理培養的大鼠細胞,用藍色螢光標記的另一種抗原處理人細胞。因為抗原與細胞膜上抗體的特異性結合,促使處理后的大鼠細胞和人細胞分別發出紅色、紅色螢光。在滅活的仙臺病毒介導作用下,大鼠細胞與人細胞融合,所產生的雜交細胞一半呈紅色一半呈黃色。在37℃溫育40分鐘后,雙色螢光均勻分布于雜交細胞表面。螢光點的均勻分布,主要是因為結合有螢光抗原的抗體在膜平面經側向擴散而重新分布。
膜蛋白的運動也受好多誘因影響。膜中蛋白質與脂質的互相作用、內在蛋白與外在蛋白互相作用、膜蛋白復合體的產生、膜蛋白與細胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質的流動。
膜蛋白主要有以下幾種運動方式:
①隨機聯通有些蛋白質才能在整個膜上隨機聯通。聯通的速度比用人工脂單層測得的要低。
②定向聯通有些蛋白比較非常,在膜中作定向聯通。諸如,有些膜蛋白在膜上可以從細胞的腹部移向尾部。
③局部擴散有些蛋白似乎還能在膜上自由擴散,但只能在局部范圍內擴散。