1、1第第22節(jié)節(jié)生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型構(gòu)成細(xì)胞的活物質(zhì)統(tǒng)稱為原生質(zhì)原生質(zhì)。細(xì)胞的外圍包有一層由脂雙分子和蛋白質(zhì)構(gòu)成的單位膜稱為質(zhì)膜亦質(zhì)膜亦稱為細(xì)胞膜（稱為細(xì)胞膜（cell）。）。質(zhì)膜除了是細(xì)胞把其內(nèi)部與周圍環(huán)境分開的邊界，更重要的是，它是細(xì)胞與周圍環(huán)境和細(xì)胞與細(xì)胞間進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要通道。質(zhì)膜是細(xì)胞的一道可調(diào)控的動(dòng)態(tài)屏障，對(duì)物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞運(yùn)輸有調(diào)控作用。質(zhì)膜是細(xì)胞的重要結(jié)構(gòu)成分，質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)各類膜的結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和活動(dòng)屬性等方面有一定的共性，故統(tǒng)稱為為生物膜生物膜1895年，E.用500
2、多種物理物質(zhì)對(duì)動(dòng)物細(xì)胞透性進(jìn)行上萬次實(shí)驗(yàn)。發(fā)覺：但凡可溶性于脂質(zhì)的物質(zhì)比不能溶于脂質(zhì)的物質(zhì)更容易透過細(xì)胞膜步入到細(xì)胞中去。提出假說：膜是由糖類物質(zhì)構(gòu)成的！20年后，科學(xué)家將膜從紅細(xì)胞中分離下來進(jìn)行剖析，發(fā)覺主要成份是磷脂。還發(fā)覺細(xì)胞膜可被蛋白酶分解，說明膜中還有蛋白質(zhì)。一一生物膜結(jié)構(gòu)的探求歷程生物膜結(jié)構(gòu)的探求歷程磷脂分子親水端親水端疏水端疏水端51.朗姆瓦的實(shí)驗(yàn)朗姆瓦的實(shí)驗(yàn)?zāi)辏誓吠撸?strong>細(xì)胞膜的流動(dòng)鑲嵌模型，朗姆瓦（）將磷脂溶于苯和水底，當(dāng)苯揮）將磷脂溶于苯和水底，當(dāng)苯揮發(fā)完之后，經(jīng)過推擠，磷脂分子排列成了雙層鋪在了海面上。發(fā)完之后
3、，經(jīng)過推擠，磷脂分子排列成了雙層鋪在了海面上。朗姆瓦水盤如右圖：朗姆瓦水盤如右圖：水表面的雙層磷脂分子如何排列？1917年，科學(xué)家成功將一層磷脂分子鋪在了海面上！7按照磷脂分子的特征，請(qǐng)猜想：按照磷脂分子的特征，請(qǐng)猜想：在水在水空氣介面，磷脂分子是怎樣排列的？空氣介面，磷脂分子是怎樣排列的？1925年，西班牙E.和F.用乙醇從紅細(xì)胞膜提取磷脂，鋪在海面上產(chǎn)生磷脂單分子層，檢測(cè)描畫面積，恰為紅細(xì)胞表面積的二倍！推理：一層膜里包含兩層磷脂分子。92.對(duì)生物膜磷脂分子排列方法的假定與驗(yàn)證對(duì)生物膜磷脂分子排列方法的假定與驗(yàn)證問題：細(xì)胞內(nèi)外均為液體的環(huán)境
4、，按照上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果，請(qǐng)問題：細(xì)胞內(nèi)外均為液體的環(huán)境，按照上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果，請(qǐng)你構(gòu)想一下，細(xì)胞膜上磷脂分子應(yīng)如何排列？你構(gòu)想一下，細(xì)胞膜上磷脂分子應(yīng)如何排列？脂脂質(zhì)質(zhì)體體11材料：兩位法國科學(xué)家的假定：材料：兩位法國科學(xué)家的假定：1925年，兩位法國科學(xué)家戈特年，兩位法國科學(xué)家戈特()和格倫德爾和格倫德爾()依據(jù)上述磷脂分子的特征提出，細(xì)胞膜是按照上述磷脂分子的特征提出，細(xì)胞膜是一種磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，其中磷脂分子的親水性腦部朝向一種磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，其中磷脂分子的親水性腦部朝向左側(cè)，疏水性的尾部相對(duì)朝向外側(cè)，只有這些結(jié)構(gòu)才可能兩邊，疏水性的尾部相對(duì)
5、朝向外側(cè)，只有這些結(jié)構(gòu)才可能穩(wěn)定于細(xì)胞內(nèi)外均為極性液體的環(huán)境中。穩(wěn)定于細(xì)胞內(nèi)外均為極性液體的環(huán)境中。基于實(shí)證的邏輯推理基于實(shí)證的邏輯推理1959年，電鏡纖薄切塊中，細(xì)胞膜顯示出暗亮暗三條帶143.羅伯特森（羅伯特森（J.D.）的模型：）的模型：1959年，羅伯特森在電鏡下觀察到細(xì)胞膜清晰的暗年，羅伯特森在電鏡下觀察到細(xì)胞膜清晰的暗-明明-暗暗三層結(jié)構(gòu)。三層結(jié)構(gòu)。提出提出“蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)--脂類脂類--蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)”模型（單模型（單位膜模型），蛋白質(zhì)位膜模型），蛋白質(zhì)以肽鏈的長度覆蓋。以肽鏈的長度覆蓋。他覺得膜是靜態(tài)的統(tǒng)他覺得膜是靜態(tài)的統(tǒng)一結(jié)構(gòu)。一結(jié)
6、構(gòu)。15支持羅伯特森假定的實(shí)驗(yàn)有什么支持羅伯特森假定的實(shí)驗(yàn)有什么？物理剖析曉得膜富含脂類、蛋白質(zhì)的實(shí)驗(yàn)物理剖析曉得膜富含脂類、蛋白質(zhì)的實(shí)驗(yàn)測(cè)出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積實(shí)驗(yàn)測(cè)出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積實(shí)驗(yàn)電鏡觀察到膜呈暗電鏡觀察到膜呈暗-明明-暗三層結(jié)構(gòu)暗三層結(jié)構(gòu)16細(xì)胞冰凍刻蝕實(shí)驗(yàn)細(xì)胞冰凍刻蝕實(shí)驗(yàn)時(shí)間：時(shí)間：20世紀(jì)世紀(jì)60年代年代實(shí)驗(yàn)：科學(xué)家用掃描電鏡技術(shù)和冰凍刻蝕技術(shù)闡明了細(xì)胞膜結(jié)實(shí)驗(yàn)：科學(xué)家用掃描電鏡技術(shù)和冰凍刻蝕技術(shù)闡明了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的蛋白顆粒。構(gòu)中的蛋白顆粒。討論：討論：?jiǎn)挝荒さ哪Ｐ痛嬖谀男﹩栴}？單位膜的模型存在哪些問題？結(jié)構(gòu)與功能不相適應(yīng)；模型
7、理論與新的觀察不一致結(jié)構(gòu)與功能不相適應(yīng)；模型理論與新的觀察不一致科學(xué)知識(shí)具有暫定性的特征科學(xué)知識(shí)具有暫定性的特征大鼠肝細(xì)胞膜冰凍刻蝕大鼠肝細(xì)胞膜冰凍刻蝕誘導(dǎo)融合40分鐘后.人細(xì)胞鼠細(xì)胞螢光標(biāo)記的蛋白質(zhì)1970年，F(xiàn)rye和的人-鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)?zāi)ぶ肿拥倪\(yùn)動(dòng)膜脂分子的運(yùn)動(dòng)244.桑格和尼克森在承繼與創(chuàng)新中提出桑格和尼克森在承繼與創(chuàng)新中提出流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型時(shí)間：時(shí)間：1972年年2511、生物膜的物理成份：、生物膜的物理成份：22、磷脂分子的存在方式：、磷脂分子的存在方式：33、蛋白質(zhì)分子存在形態(tài)：、蛋白質(zhì)分子存在形態(tài)：44、生物膜
8、的結(jié)構(gòu)特征：、生物膜的結(jié)構(gòu)特征：鑲在表面、嵌入、橫跨三種。在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)，有鑲在表面、嵌入、橫跨三種。在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)，有糖蛋白構(gòu)成的糖被。糖蛋白構(gòu)成的糖被。26（1）生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型的內(nèi)容什么是實(shí)驗(yàn)證明了的？生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型的內(nèi)容什么是實(shí)驗(yàn)證明了的？什么是科學(xué)家的猜想？什么是科學(xué)家的猜想？模型是不是就完美無缺了呢？模型是不是就完美無缺了呢？成份、流動(dòng)性成份、流動(dòng)性磷脂的排列方法、蛋白質(zhì)與脂類的關(guān)系磷脂的排列方法、蛋白質(zhì)與脂類的關(guān)系晶格鑲嵌模型晶格鑲嵌模型,1977,1977年提出藍(lán)籌股鑲嵌模型年提出藍(lán)籌股鑲嵌模型27（22）綜觀整個(gè)）綜觀整個(gè)人
9、們對(duì)完善生物人們對(duì)完善生物膜模型的探求過膜模型的探求過程，實(shí)驗(yàn)技術(shù)的程，實(shí)驗(yàn)技術(shù)的進(jìn)步起到如何的進(jìn)步起到如何的作用？作用？（33）剖析生）剖析生物膜模型的建物膜模型的建立過程中，結(jié)立過程中，結(jié)構(gòu)與功能相適構(gòu)與功能相適應(yīng)是怎樣得到應(yīng)是怎樣得到彰顯的？彰顯的？這些模型是對(duì)膜的流動(dòng)性的新理解，主要觀點(diǎn)：在甘油磷脂主體的生物膜上細(xì)胞膜的流動(dòng)鑲嵌模型，尿酸、鞘磷脂等富集區(qū)產(chǎn)生相對(duì)有序的脂相，就像懸浮在脂單層上的“脂筏”一樣載著執(zhí)行個(gè)別特定生物學(xué)功能的各類膜蛋白。脂筏在高爾碳化物上產(chǎn)生、參與訊號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、跨膜運(yùn)輸?shù)冗^程脂筏模型脂筏模型((lipidmodel,1988)lipidmodel,1988)脂筏模型示意圖