1、1第第22節(jié)節(jié)生物膜的流動鑲嵌模型生物膜的流動鑲嵌模型構(gòu)成細胞的活物質(zhì)統(tǒng)稱為原生質(zhì)原生質(zhì)。細胞的外圍包有一層由脂雙分子和蛋白質(zhì)構(gòu)成的單位膜稱為質(zhì)膜亦質(zhì)膜亦稱為細胞膜（稱為細胞膜（cell）。）。質(zhì)膜除了是細胞把其內(nèi)部與周圍環(huán)境分開的邊界，更重要的是，它是細胞與周圍環(huán)境和細胞與細胞間進行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要通道。質(zhì)膜是細胞的一道可調(diào)控的動態(tài)屏障，對物質(zhì)進出細胞運輸有調(diào)控作用。質(zhì)膜是細胞的重要結(jié)構(gòu)成分，質(zhì)膜和細胞內(nèi)各類膜的結(jié)構(gòu)、化學組成和活動屬性等方面有一定的共性，故統(tǒng)稱為為生物膜生物膜1895年，E.用500
2、多種物理物質(zhì)對動物細胞透性進行上萬次實驗。發(fā)覺：但凡可溶性于脂質(zhì)的物質(zhì)比不能溶于脂質(zhì)的物質(zhì)更容易透過細胞膜步入到細胞中去。提出假說：膜是由糖類物質(zhì)構(gòu)成的！20年后，科學家將膜從紅細胞中分離下來進行剖析，發(fā)覺主要成份是磷脂。還發(fā)覺細胞膜可被蛋白酶分解，說明膜中還有蛋白質(zhì)。一一生物膜結(jié)構(gòu)的探求歷程生物膜結(jié)構(gòu)的探求歷程磷脂分子親水端親水端疏水端疏水端51.朗姆瓦的實驗朗姆瓦的實驗?zāi)辏誓吠撸?strong>細胞膜的流動鑲嵌模型，朗姆瓦（）將磷脂溶于苯和水底，當苯揮）將磷脂溶于苯和水底，當苯揮發(fā)完之后，經(jīng)過推擠，磷脂分子排列成了雙層鋪在了海面上。發(fā)完之后
3、，經(jīng)過推擠，磷脂分子排列成了雙層鋪在了海面上。朗姆瓦水盤如右圖：朗姆瓦水盤如右圖：水表面的雙層磷脂分子如何排列？1917年，科學家成功將一層磷脂分子鋪在了海面上！7按照磷脂分子的特征，請猜想：按照磷脂分子的特征，請猜想：在水在水空氣介面，磷脂分子是怎樣排列的？空氣介面，磷脂分子是怎樣排列的？1925年，西班牙E.和F.用乙醇從紅細胞膜提取磷脂，鋪在海面上產(chǎn)生磷脂單分子層，檢測描畫面積，恰為紅細胞表面積的二倍！推理：一層膜里包含兩層磷脂分子。92.對生物膜磷脂分子排列方法的假定與驗證對生物膜磷脂分子排列方法的假定與驗證問題：細胞內(nèi)外均為液體的環(huán)境
4、，按照上述實驗結(jié)果，請問題：細胞內(nèi)外均為液體的環(huán)境，按照上述實驗結(jié)果，請你構(gòu)想一下，細胞膜上磷脂分子應(yīng)如何排列？你構(gòu)想一下，細胞膜上磷脂分子應(yīng)如何排列？脂脂質(zhì)質(zhì)體體11材料：兩位法國科學家的假定：材料：兩位法國科學家的假定：1925年，兩位法國科學家戈特年，兩位法國科學家戈特()和格倫德爾和格倫德爾()依據(jù)上述磷脂分子的特征提出，細胞膜是按照上述磷脂分子的特征提出，細胞膜是一種磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，其中磷脂分子的親水性腦部朝向一種磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，其中磷脂分子的親水性腦部朝向左側(cè)，疏水性的尾部相對朝向外側(cè)，只有這些結(jié)構(gòu)才可能兩邊，疏水性的尾部相對
5、朝向外側(cè)，只有這些結(jié)構(gòu)才可能穩(wěn)定于細胞內(nèi)外均為極性液體的環(huán)境中。穩(wěn)定于細胞內(nèi)外均為極性液體的環(huán)境中。基于實證的邏輯推理基于實證的邏輯推理1959年，電鏡纖薄切塊中，細胞膜顯示出暗亮暗三條帶143.羅伯特森（羅伯特森（J.D.）的模型：）的模型：1959年，羅伯特森在電鏡下觀察到細胞膜清晰的暗年，羅伯特森在電鏡下觀察到細胞膜清晰的暗-明明-暗暗三層結(jié)構(gòu)。三層結(jié)構(gòu)。提出提出“蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)--脂類脂類--蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)”模型（單模型（單位膜模型），蛋白質(zhì)位膜模型），蛋白質(zhì)以肽鏈的長度覆蓋。以肽鏈的長度覆蓋。他覺得膜是靜態(tài)的統(tǒng)他覺得膜是靜態(tài)的統(tǒng)一結(jié)構(gòu)。一結(jié)
6、構(gòu)。15支持羅伯特森假定的實驗有什么支持羅伯特森假定的實驗有什么？物理剖析曉得膜富含脂類、蛋白質(zhì)的實驗物理剖析曉得膜富含脂類、蛋白質(zhì)的實驗測出膜脂展開的面積二倍于細胞表面積實驗測出膜脂展開的面積二倍于細胞表面積實驗電鏡觀察到膜呈暗電鏡觀察到膜呈暗-明明-暗三層結(jié)構(gòu)暗三層結(jié)構(gòu)16細胞冰凍刻蝕實驗細胞冰凍刻蝕實驗時間：時間：20世紀世紀60年代年代實驗：科學家用掃描電鏡技術(shù)和冰凍刻蝕技術(shù)闡明了細胞膜結(jié)實驗：科學家用掃描電鏡技術(shù)和冰凍刻蝕技術(shù)闡明了細胞膜結(jié)構(gòu)中的蛋白顆粒。構(gòu)中的蛋白顆粒。討論：討論：單位膜的模型存在哪些問題？單位膜的模型存在哪些問題？結(jié)構(gòu)與功能不相適應(yīng)；模型
7、理論與新的觀察不一致結(jié)構(gòu)與功能不相適應(yīng)；模型理論與新的觀察不一致科學知識具有暫定性的特征科學知識具有暫定性的特征大鼠肝細胞膜冰凍刻蝕大鼠肝細胞膜冰凍刻蝕誘導融合40分鐘后.人細胞鼠細胞螢光標記的蛋白質(zhì)1970年，F(xiàn)rye和的人-鼠細胞融合實驗?zāi)ぶ肿拥倪\動膜脂分子的運動244.桑格和尼克森在承繼與創(chuàng)新中提出桑格和尼克森在承繼與創(chuàng)新中提出流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型時間：時間：1972年年2511、生物膜的物理成份：、生物膜的物理成份：22、磷脂分子的存在方式：、磷脂分子的存在方式：33、蛋白質(zhì)分子存在形態(tài)：、蛋白質(zhì)分子存在形態(tài)：44、生物膜
8、的結(jié)構(gòu)特征：、生物膜的結(jié)構(gòu)特征：鑲在表面、嵌入、橫跨三種。在細胞膜的內(nèi)側(cè)，有鑲在表面、嵌入、橫跨三種。在細胞膜的內(nèi)側(cè)，有糖蛋白構(gòu)成的糖被。糖蛋白構(gòu)成的糖被。26（1）生物膜的流動鑲嵌模型的內(nèi)容什么是實驗證明了的？生物膜的流動鑲嵌模型的內(nèi)容什么是實驗證明了的？什么是科學家的猜想？什么是科學家的猜想？模型是不是就完美無缺了呢？模型是不是就完美無缺了呢？成份、流動性成份、流動性磷脂的排列方法、蛋白質(zhì)與脂類的關(guān)系磷脂的排列方法、蛋白質(zhì)與脂類的關(guān)系晶格鑲嵌模型晶格鑲嵌模型,1977,1977年提出藍籌股鑲嵌模型年提出藍籌股鑲嵌模型27（22）綜觀整個）綜觀整個人
9、們對完善生物人們對完善生物膜模型的探求過膜模型的探求過程，實驗技術(shù)的程，實驗技術(shù)的進步起到如何的進步起到如何的作用？作用？（33）剖析生）剖析生物膜模型的建物膜模型的建立過程中，結(jié)立過程中，結(jié)構(gòu)與功能相適構(gòu)與功能相適應(yīng)是怎樣得到應(yīng)是怎樣得到彰顯的？彰顯的？這些模型是對膜的流動性的新理解，主要觀點：在甘油磷脂主體的生物膜上細胞膜的流動鑲嵌模型，尿酸、鞘磷脂等富集區(qū)產(chǎn)生相對有序的脂相，就像懸浮在脂單層上的“脂筏”一樣載著執(zhí)行個別特定生物學功能的各類膜蛋白。脂筏在高爾碳化物上產(chǎn)生、參與訊號轉(zhuǎn)導、跨膜運輸?shù)冗^程脂筏模型脂筏模型((lipidmodel,1988)lipidmodel,1988)脂筏模型示意圖