▉導讀
上一期我們為你們介紹了MHCI類分子的結構以及MHCI類分子介導的抗體提呈過程：MHCI類分子能呈遞約由8-11個多肽組成的內源性抗體的氨基酸片斷，MHCI類分子展示內源性抗體有3個重要步驟：由蛋白酶體裂解形成抗體氨基酸；由TAP轉運體將氨基酸轉運至鞭毛；氨基酸結合于MHCI類分子結合溝內并被運至細胞表面展示。MHCI類分子與MHCII類分子有相像之處但也有不同之處。在對MHCI類分子有了了解后，明天我們一上去學習MHCII類分子。
MHC分子的結構（左為MHCI類分子，右為MHCII類分子）
▉MHCII類分子
MHCII類分子是由6號染色體HLA-D區基因編碼，就像MHCI類分子一樣細胞膜抗原，MHCII類分子也具有多態性——人與人之間的MHCII類分子具有差別。但是，與MHCI類分子不同的是，MHCII類分子的結合溝兩端開放，氨基酸分子可以伸開溝外（具有兩段閉合的結合溝的MHCI類分子提呈的由8-11個多肽組成的氨基酸片斷與溝相匹配而落在溝內），因而結合于MHCII類分子的氨基酸比結合于MHCI類分子的氨基酸分子更大，約為13-25個多肽。
MHC分子的結構（左為MHCI類分子，右為MHCII類分子）
MHCII類分子結構
在介紹MHCII類分子介導的抗體提呈過程之前，我們先大約了解一下MHCI類分子和MHCII類分子的區別：上一期我們談到的MHCI類分子介導的是內源性抗體的提呈過程，它們將內源性抗體片斷提呈至CTL（細胞毒性T淋巴細胞），而MHCII類分子則介導外源性抗體的提呈過程，它們提呈外源性抗體氨基酸分子至Th細胞（Tcells，輔助性T細胞）。
據悉，MHCI類分子在幾乎所有細胞上都抒發，而MHCII類分子則主要抒發在B細胞、單核巨噬細胞、樹突狀細胞等抗體呈遞細胞上。這一現象很有意義，MHCI類分子擅長提呈細胞內制造的蛋白質（不要忘掉MHCI類分子提呈的是內源性抗體），因此幾乎在所有細胞上抒發的MHCI類分子促使CTL有機會檢測機體內絕大多數細胞，以監視病毒或其他感染；而MHCII類分子正如“公告牌”——公示細胞外正在發生的事情，將危險警示于Th。因而，須執行該任務的抒發MHCII類分子的細胞相對較少——僅對機體不同部位的環境提供抽樣信息。
▉MHCII類分子介導的抗體提呈過程
組成MHCII類分子的兩種蛋白質在胞漿中形成并被轉運至核糖，在核糖中它們與被稱為恒定鏈（chain）的第三種蛋白質結合。
恒定鏈蛋白執行下述多種功能：首先，恒定鏈蛋白占坐落MHCII類分子的結合溝，使其再不能獲取核糖中其他氨基酸（這一點十分重要，由于核糖中有好多內源性氨基酸，它們被蛋白酶體加工后會裝載于MHCI類分子上并隨即被MHCI類分子展示，倘若這種內源性氨基酸片斷被裝載于MHCII類分子，這么MHCI類分子和II類分子將展示同種產自細胞內的蛋白質氨基酸片斷，導致資源的浪費）。為此，恒定鏈通過飾演MHCII類分子的“伴侶分子”以確保內源性氨基酸在葉綠體中不被MHCII類分子搭載。恒定鏈的第二個功能是引導MHCII類分子穿過高爾碳化物疊層加工到胞漿中稱作內體（）的特殊水泡內。在內體中MHCII類分子與氨基酸搭載。
chain
在MHCII類分子從核糖行進到內體的過程中，細胞外的蛋白質被帶進細胞內并被包裹入吞噬體（）中，此后吞噬體與內體融合，內體中的酶作用于吞噬體內的外源性蛋白質，將其切割加工成氨基酸分子，同時，內體酶也破壞了本結合與MHCII類分子上的恒定鏈，只留下這些能真正保護MHC分子結合溝的分子片斷CLIP，但MHC分子本身卻未受損傷。同時，一種被叫做HLA-DM的細胞蛋白也抵達內體，結合于MHC分子上，并將恒定鏈的殘余片斷（CLIP）釋放，騰出MHCII類分子結合溝，允許外源性氨基酸裝載于其上。最后，MHCII類分子與外源性氨基酸分子產生的復合物被轉運至細胞表面展示。
（chain搶占MHCII類分子的結合溝，使MHCII類分子不能結合核糖中的內源性氨基酸分子；隨即chain被部分裂解，留下能保護MHCII類分子結合溝的CLIP片斷；最后，HLA-DM將CLIP片斷釋放，使外源性氨基酸才能裝載在MHCII類分子的結合溝上）
MHCII類分子介導的外源性抗體呈遞過程
機體為MHCI類分子和II類分子安排了兩個獨立裝載位點和轉運途徑。正是裝載位點和轉運途徑的互相獨立細胞膜抗原，因而促使MHCI類“公告牌”可以為CTL公示發生在細胞內的風波，MHCII類“公告牌”可以為Th公示發生在細胞外的風波。
MHCI類分子介導的內源性抗體呈遞過程（下圖）與MHCII類分子介導的外源性抗體呈遞過程（左圖）
▉小結
人人學懂免疫學第十四期：B細胞的成熟（二）
人人學懂免疫學第十三期：IgM/IgG/IgA/IgE抗原解讀！
人人學懂免疫學第十二期：B細胞的成熟
人人學懂免疫學第十一期：B細胞的激活
人人學懂免疫學第十期：B細胞訊號的傳遞
人人學懂免疫學：第九期
人人學懂免疫學第八期：免疫系統成員間的合作
人人學懂免疫學第七期：NK細胞
人人學懂免疫學第六期：中性粒細胞
人人學懂免疫學：第五期
人人學懂免疫學第四期：固有免疫
人人學懂免疫學第三期：T細胞
人人學懂免疫學第二期：適應性免疫系統
人人學懂免疫學第一期：固有免疫
參考書：《Howtheworks》、《The》
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