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關于中學生物學新教材《選擇性選修1·穩態與調節》第二章第三節中的“興奮在神經纖維上的傳導”內容，教材中有如下介紹：“在蛙的坐骨神經上放置兩個微電極，并將它們聯接到一個水表上……”。對于“興奮在神經纖維上的傳導”，教材從實驗剖析開始，通過靜息狀態與遭到剌激的情況下水表測得電位的變化，說明神經系統中傳導的激動本質上是聯通號。通過對實驗現象的觀察和剖析，班主任可進一步訓練中學生從實驗現象中得出推論的理智思維。據悉，相關試題方式變化多樣，班主任引導中學生對此進行剖析有利于培養理智思維和關鍵能力。下文對神經膜電位的檢測及變化曲線等方面進行剖析。
1神經膜電位的檢測方式
若果在蛙的坐骨神經上放置兩個電極，并將這兩個電極聯接到一個靈敏電壓計（下稱“電表”）上，主要有以下三種方式可檢測神經膜電位。
（1）方式一：水表兩電極分別放在神經纖維膜的外側和兩側，兩電極分別坐落細胞膜外側相同位置，如圖1所示，測得的是靜息電位。
圖1中甲和乙的區別在于連極分別是神經纖維膜的外側、外側與兩側、內側，致使水表表針的偏轉方向不同，水表表針的偏轉方向代表電壓的流向。當用水表檢查到電路中存在強電流時，可以直接在被測電路中串聯，水表表針是否偏轉，決定電路中的電壓是否通過。假如表針往右偏轉，則表示電路有電壓從“+”端口流向“-”端口；假如表針向左偏轉，則表示電路中有電壓從“-”端口流向“+”端口。所以依照化學學原理：在圖1中，電壓從“+”端口進去，表針往右偏；電壓從“-”端口進去，表針向左偏。
電壓從水表的那個端口進去，水表表針就向該端口右側偏轉。當在圖1甲的A處給與一個適合的剌激時，水表測得的膜電位變化如圖1丙所示。從神經纖維受剌激到恢復靜息狀態過程中，水表表針兩次通過0電位（丙曲線中的b、d兩點）。
（2）方式二：水表兩電極均放在神經纖維膜的兩側（或外側），水表表針不發生偏轉，如圖2甲（或丙）所示，此時膜外（或膜內）兩電極間電位差為零。
當兩電極均放在神經纖維膜的內側時，水表表針讀數僅僅是膜外兩電極間的電位差情況，此時膜外的兩電極間電位差為零，水表表針不發生偏轉。當在圖2中甲的A處給與一個適合的剌激時，形成的激動（外負內正）從A往右傳導時，電壓從水表的“-”端流入，水表表針先向左偏轉之后再往右偏轉，水表測得的電位變化如圖2乙所示。假如水表兩電極均放在神經纖維膜的外側，此時的表針讀數僅僅是膜內兩電極間的電位差情況，此時膜內的兩電極間電位差為零，水表表針不發生偏轉，如圖2丙所示；當在丙的A處給與一個適合的剌激時，形成的激動（外負內正）從A往右傳導時，電壓從水表的“+”端流入，水表表針先往右偏轉之后再向左偏轉細胞膜選擇性通透，水表測得的電位變化如圖2丁所示。
水表兩電極均放在神經纖維膜的內側（或外側）時，神經纖維受剌激后激動依次傳導至兩電極過程中，水表表針均發生兩次方向相反的偏轉。
（3）方式三：水表兩電極分別放在神經纖維膜的外側和兩側，兩電極分別坐落細胞膜外側不同位置（a、b兩點），測得的是靜息電位，如圖3所示。
在如圖3甲所示的膜電位檢測中，若減少兩電極位置a、b兩點間的距離，則所測的膜電位變化曲線中d（圖3乙）也急劇降低，當ab＝0時，兩個波峰重疊，電壓表表針偏轉一次。
2兩種電位形成的離子基礎
大量實驗表明，當細胞外的K+含量增加時，靜息電位減小；相反，膜外K+含量增高，則靜息電位降低，而改變Na+的含量則不影響靜息電位值。神經元膜內的K+通過K+通道向外擴散并最終達到膜內外動態平衡的水平，這是產生靜息電位的主要離子基礎。
動作電位是短暫的、快速的膜電位變化過程。動作電位期間的離子流動主要與兩種離子通道有關：電流門控Na+通道和電流門控K+通道，這種通道蛋白對膜電流的變化具有高度的特殊敏感性。當一個剌激造成膜電位上升至-55mV的閾電位時，Na+通道開放，導致Na+內流，促使膜內電位為正、膜外為負；當電位達到峰值時，Na+通道開始關掉，K+通道開放，使Na+停止內流，K+開始外流；K+的持續外流，使膜內電位再度變負，膜外變正，再經過一些變化過程，最終使神經細胞質膜恢復到靜息電位水平。
3神經膜電位變化的曲線剖析
神經元細胞質膜內、外各類離子的含量不同。細胞在靜息狀態時，膜外Na+含量低于膜內，膜內K+含量低于膜外，細胞內帶負電的大分子有機物的濃度比細胞外豐富。在神經細胞質膜上有Na+和K+的通道蛋白，Na+通道打開時，Na+迅速步入細胞；K+通道打開時細胞膜選擇性通透，K+迅速流出細胞；神經細胞質膜上動作電位的形成過程如圖4所示。
（1）圖中①處表示靜息電位，神經細胞膜對K+的私密性大，對Na+的私密性小，主要表現為K+外流，使膜電位表現為外正內負；此時細胞質膜的狀態稱為“極化”。
（2）圖中②處表示受剌激后，Na+通道打開，細胞質膜開始去極化。③處表示更多Na+內流，造成膜電位迅速逆轉，表現為外負內正；細胞質膜進一步去極化。
（3）圖中④處表示去極化抵達膜電位最大值（峰值），此時Na通道關掉。圖中⑤處Na+通道關掉，因為K+通過K+通道大量外流，最終造成膜右側電位又轉變為“外正內負”狀態，即“復極化”。
（4）膜的去極化和復極化構成了動作電位的主要部份，而細胞質膜在恢復到靜息電位之前，會發生一個高于靜息電位的“超極化”過程。在此過程中，鈉鉀泵借助ATP供能逆含量梯度把Na+從細胞內轉運到細胞外，把K+從細胞外轉運入細胞內，因而維持細胞質膜內外的K+、Na+離子的含量差。圖中⑥表示細胞質膜由超極化恢復至靜息狀態。
4中考及模考典型例題剖析
【例1】（2018年·江蘇卷·11）圖5是某神經纖維動作電位的模式圖，下述表述正確的是（）
A.K＋的大量內流是神經纖維產生靜息電位的主要誘因
B.b~c段Na＋大量內流，須要載體蛋白的協助，并消耗能量
C.c~d段Na＋通道多處于關掉狀態，K＋通道多處于開放狀態
D.動作電位大小隨有效剌激的提高而不斷加強
試卷解析：K＋的大量外流是神經纖維產生靜息電位的主要誘因，A錯誤；b~c段Na經過Na＋通道大量內流的方法是協助擴散，不須要載體蛋白的協助，不消耗能量，B錯誤；c~d段為靜息電位的恢復，K＋外流，Na＋通道多處于關掉狀態，K＋通道多處于開放狀態，C正確；動作電位大小與有效剌激硬度無關，D錯誤。
故本題答案為C。
【例2】如圖6所示，在某神經纖維上安裝兩個完全相同的靈敏水表，水表1兩電極分別在a、b處膜外，水表2兩電極分別在d處膜的內兩側。在b、d中點c給與適合剌激，相關的電位變化曲線如圖6乙、丙所示。據圖剖析，下述說法正確的是（）
A.表1記錄得到圖丙所示的曲線圖
B.圖乙曲線處于③點時，說明d點處于未激動狀態
C.圖乙曲線處于③點時，丙圖曲線正處于④點
D.圖丙曲線處于⑤點時，甲圖a處電位表現為“外正內負”
試卷解析：圖丙表示先后產生兩個方向相反的動作電位，由圖可知，水表1可記錄得到如圖丙所示的單向電位變化曲線，A正確；圖乙曲線為水表2記錄得到的電位變化，處于③點時，動作電位達到最大值，說明d點處于亢奮狀態，B錯誤；圖乙曲線處于③點時，動作電位達到最大值，此時圖丙曲線正處于④點，C正確；圖丙曲線處于⑤點時，圖中超處處于靜息狀態，電位表現為“外正內負”，D正確。故本題答案為ACD。
【例3】利用某海洋植物離體神經為實驗材料，進行實驗得到如圖7所示結果。甲表示動作電位形成過程，乙、丙表示動作電位傳導過程，下述表述不正確的是（）
A.若將離體神經纖維放到低于正常海水Na＋含量的氨水中，圖甲的a、e處實線將下移
B.圖甲、乙、丙中發生Na＋內流的過程分別是b、②、⑦
C.圖甲、乙、丙中c、③、⑧點時細胞膜內側鈉離子含量低于細胞膜外側
D.d、②、⑨過程中K＋外流不須要消耗能量
試卷解析：圖甲中a、e點表示形成的靜息電位，靜息電位與Na含量無關，若將離體神經纖維放到低于正常海水Na＋含量的氨水中，圖甲的a、e處不會增長，A錯誤；神經纖維受剌激時，Na＋內流，所以圖甲、乙、丙中發生Na＋內流的過程分別是a～c、③～⑤，⑧～⑥，B錯誤；圖甲、乙、丙中c、③、⑧點時，膜電位為外負內正，但整個細胞質膜兩側鈉離子含量仍低于細胞質膜外側，C正確；靜息電位恢復過程中K＋經過K＋通道外流屬于協助擴散，不消耗能量，D正確。故本題答案為AB。
對神經膜電位檢測及變化曲線進行剖析可培養和提高中學生的理智思維和關鍵能力。實驗測定中使用的水表是數學學中的常用工具，通過實驗情景也可以使中學生明晰數學學的工具與方式在生物學研究中的作用，因而進一步認識到跨學科知識與技術在生物學研究與學習中的重要價值。
本文獻來自《中學生物學》2022年第38卷第12期，8-10.作者：左延柏.
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