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哪些是離子通道
離子通道是容許離子通過通道孔的成孔膜蛋白。它們的功能包括構(gòu)建靜息膜電位，通過控制穿過細(xì)胞膜的離子流來打造動(dòng)作電位和其他聯(lián)通號(hào)，控制穿過分泌細(xì)胞和上皮細(xì)胞的離子流，以及調(diào)節(jié)細(xì)胞容積。離子通道存在于所有細(xì)胞的膜中。離子通道是兩類離子載體之一蛋白質(zhì)，另一種是離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。
離子通道的研究一般涉及生物化學(xué)學(xué)、電生理學(xué)和毒理學(xué)，同時(shí)使用電流鉗、膜片鉗、免疫組織物理、X射線晶體學(xué)、熒光透視和RT-PCR等技術(shù)。它們作為分子的分類被稱為通道組學(xué)。
離子通道基本特點(diǎn)
離子通道有兩個(gè)顯著特點(diǎn)，可將它們與其他類型的離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白區(qū)分開來：
通過通道的離子傳輸速度十分高（一般每秒106個(gè)離子或更高）。離子通過通道順著其電物理梯度升高，這是離子含量和膜電位的函數(shù)，“下坡”，沒有代謝能量的輸入（或幫助）（比如ATP、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制或主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制）。
離子通道坐落所有可激動(dòng)細(xì)胞和許多細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的膜內(nèi)。它們一般被描述為窄小的、充滿水的隧洞，只容許一定大小和/或電荷的離子通過。這些特點(diǎn)稱為選擇滲透性。原型通道孔在其最窄處只有一兩個(gè)原子寬，而且對(duì)特定種類的離子（比如鈉或鉀）具有選擇性。但是，一些通道可能對(duì)不止一種類型的離子具有滲透性，一般共享一個(gè)共同的電荷：正（陽離子）或負(fù)（陰離子））。離子一般以單個(gè)文件的方式通過通道孔段的速率幾乎與離子通過自由堿液的速率一樣快。在許多離子通道中，通過孔的通道由“門”控制，該“門”可以響應(yīng)物理或聯(lián)通號(hào)、溫度或機(jī)械力而打開或關(guān)掉。
離子通道是完整的膜蛋白，一般由幾個(gè)單獨(dú)的蛋白質(zhì)組裝而成。這些“多亞基”組裝一般涉及相同或同源蛋白質(zhì)的矩形排列，它們緊密地圍繞著穿過膜或脂類單層平面的飽含水的孔。對(duì)于大多數(shù)電流門控離子通道，成孔亞基稱為α亞基，而輔助亞基稱為β、γ等。
生物學(xué)作用
由于通道是神經(jīng)沖動(dòng)的基礎(chǔ)，但是由于“遞質(zhì)激活”通道介導(dǎo)跨突觸的傳導(dǎo)，所以通道是神經(jīng)系統(tǒng)中非常重要的組成部份。事實(shí)上，生物體早已進(jìn)化出許多毒素來關(guān)掉獵食者和獵物的神經(jīng)系統(tǒng)（比如，蜘蛛、蝎子、蛇、魚、蜜蜂、海蝸牛等形成的毒液）通過調(diào)節(jié)離子通道濁度和/或動(dòng)力學(xué)。據(jù)悉，離子通道是多種生物過程中的關(guān)鍵組成部份，這種過程涉及細(xì)胞的快速變化，比如腎臟、骨骼和平滑肌收縮，營養(yǎng)物質(zhì)和離子的上皮轉(zhuǎn)運(yùn)、T細(xì)胞活化和胰臟β細(xì)胞胰島素釋放。在找尋新藥時(shí)，離子通道是一個(gè)常見的目標(biāo)。
離子通道的多樣性
僅在喉部的細(xì)胞中就有超過300種離子通道。離子通道可以按照其門控的性質(zhì)、通過這種門的離子種類、門（孔）的數(shù)目和蛋白質(zhì)的定位進(jìn)行分類。
當(dāng)具有不同組成亞基的通道形成特定類型的電壓時(shí)，離子通道的進(jìn)一步異質(zhì)性都會(huì)出現(xiàn)。一種或多種通道亞基類型的缺位或突變可造成功能失去，并可能造成神經(jīng)系統(tǒng)疾患。
按門控分類
離子通道可以通過門控來分類，即打開和關(guān)掉通道。諸如，電流門控離子通道的打開或關(guān)掉取決于質(zhì)膜上的電流梯度，而官能團(tuán)門控離子通道的打開或關(guān)掉取決于絡(luò)合物與通道的結(jié)合。
電流門控
電流門控離子通道響應(yīng)膜電位而打開和關(guān)掉。
電流門控鉀通道(KV)：該家族包含近40個(gè)成員，進(jìn)一步分為12個(gè)亞家族。這種通道主要因其在動(dòng)作電位后細(xì)胞膜復(fù)極化中的作用而享譽(yù)。α亞基有六個(gè)跨膜片斷，與鈉通道的單個(gè)結(jié)構(gòu)域同源。相應(yīng)地，它們組裝成四聚體以形成功能通道。一些瞬時(shí)受體電位通道：這組通道細(xì)胞膜通道，一般簡稱為TRP通道，以其在果蠅光轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用命名。這個(gè)家族起碼有28名成員，其激活方式十分多元化。一些TRP通道其實(shí)是組成形開放的，而其他通道則由電流、細(xì)胞內(nèi)Ca2+、pH、氧化還原狀態(tài)、滲透壓和機(jī)械拉伸門控。這種通道也按照它們通過的離子而變化細(xì)胞膜通道，一些對(duì)Ca2+具有選擇性，而另一些則選擇性較低，充當(dāng)陽離子通道。該家族按照同源性細(xì)分為6個(gè)亞家族：精典（TRPC）)、類香草素受體(TRPV)、褪黑激素(TRPM)、多囊蛋白(TRPP)、粘脂素(TRPML)和錨蛋白跨膜蛋白1(TRPA)。超極化激活的環(huán)核苷酸門控通道：這種通道的打開是因?yàn)槌瑯O化而不是其他環(huán)核苷酸門控通道所需的去極化。這種通道對(duì)環(huán)核苷酸cAMP和cGMP也很敏感，它們會(huì)改變通道開口的電壓敏感性。這種通道對(duì)總價(jià)陽離子K+和Na+是可滲透的。該家族有4個(gè)成員，均產(chǎn)生六跨膜α亞基的四聚體。因?yàn)檫@種通道在超極化條件下打開，它們?cè)谀I臟中起到除顫通道的作用，非常是SA結(jié)。電流門控質(zhì)子通道：電流門控質(zhì)子通道隨去極化打開，但對(duì)pH值極其敏感。結(jié)果是那些通道只有在電物理梯度向外時(shí)才能打開，這樣它們的開口只會(huì)讓質(zhì)子離開細(xì)胞。為此，它們的功能其實(shí)是從細(xì)胞中擠出酸。在“呼吸爆發(fā)”期間，吞噬細(xì)胞（比如嗜酸性粒細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞、巨噬細(xì)胞）中出現(xiàn)了另一個(gè)重要功能。當(dāng)真菌或其他微生物被吞噬細(xì)胞吞噬時(shí)，NADPH氧化酶在膜中組裝并開始形成活性氧(ROS)有助于殺害病菌。NADPH氧化酶是產(chǎn)電的，在膜上聯(lián)通電子，但是質(zhì)子通道打開以容許質(zhì)子通量以電平衡電子運(yùn)動(dòng)。
官能團(tuán)門控（神經(jīng)遞質(zhì)）
亦稱為離子型受體，這組通道響應(yīng)特定官能團(tuán)分子與受體蛋白的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域結(jié)合而打開。官能團(tuán)結(jié)合引起通道蛋白結(jié)構(gòu)的構(gòu)型變化，最終引致通道門打開和此后的離子流穿過質(zhì)膜。這種通道的示例包括陽離子可滲透的“煙堿”乙酰膽堿受體、離子型煙酸門控受體、酸感應(yīng)離子通道(ASIC)、ATP門控P2X受體和陰離子可滲透γ-羧基谷氨酸門控GABA一個(gè)受體。
由第二信使激活的離子通道也可劃入這一組，雖然官能團(tuán)和第二信使在其他方面彼此不同。
脂類門控
這組通道響應(yīng)于與通道的跨膜結(jié)構(gòu)域結(jié)合的特定脂類分子而打開，該跨膜結(jié)構(gòu)域一般緊靠質(zhì)膜的內(nèi)葉。磷脂酰肌醇4,5-二乙酸(PIP2)和磷脂酸(PA)是控制這種通道的最佳特點(diǎn)脂類。許多泄露鉀通道由脂類門控，包括外向檢波鉀通道和兩個(gè)孔域鉀通道TREK-1和TRAAK。KCNQ鉀通道家族由PIP2門控。電流激活鉀通道(Kv)由PA調(diào)節(jié)。PA酯化后，其激活中點(diǎn)聯(lián)通+50mV，接近靜息膜電位。這表明Kv可以通過獨(dú)立于電流的脂類酯化打開，但是可以將該通道限定為雙脂類和電流門控通道。
其他門控
門控還包括來自細(xì)胞膜內(nèi)部的第二信使的激活和失活，而不是像官能團(tuán)那樣來自細(xì)胞外部。
單孔通道包括官能團(tuán)門控和電流門控陽離子通道，之所以這么命名，是由于它們包含兩個(gè)成孔亞基。顧名思義，它們有兩個(gè)毛孔。像通道視紫色質(zhì)這樣的光門控通道是由光子直接打開的。機(jī)械敏感離子通道在拉伸、壓力、剪切和位移的影響下打開。環(huán)核苷酸門控通道：這個(gè)通道超家族包含兩個(gè)家族：環(huán)核苷酸門控(CNG)通道和超極化激活的環(huán)核苷酸門控(HCN)通道。這些分組是功能性的，而不是進(jìn)化的。氣溫門控通道：瞬時(shí)受體電位離子通道超家族的成員，比如TRPV1或TRPM8，在低溫或高溫下打開。
按離子類型分類
鈉通道鈣通道(CaVs)質(zhì)子通道非選擇性陽離子通道：那些非選擇性允許多種類型的陽離子，主要是Na+、K+和Ca2+，通過通道。
按細(xì)胞定位分類
離子通道也按照其亞細(xì)胞定位進(jìn)行分類。質(zhì)膜約占細(xì)胞總膜的2%，而細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器則包含98%的細(xì)胞膜。主要的細(xì)胞內(nèi)區(qū)室是核糖、高爾碳化物和線粒體。依據(jù)定位，離子通道分為：
細(xì)胞內(nèi)通道，進(jìn)一步分為不同的細(xì)胞器
其他分類
一些離子通道按其對(duì)剌激的反應(yīng)持續(xù)時(shí)間進(jìn)行分類：