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代謝(日語:/m??t?b?l?z?m/,來自意大利語:μεταβολ?/ē“改變”),又名新陳代謝,是生物體內維持生命的物理反應的集合。代謝是生物體維持生命的物理反應統稱。這種反應致使生物體才能生長和飼養、保持它們的結構以及對環境做出反應。代謝一般被分為兩類:分解代謝可以對大的分子進行分解以獲得能量(如細胞呼吸);合成代謝則可以借助能量來合成細胞中的各個組分,如蛋白質和核苷酸等。代謝是生物體不斷進行物質和能量的交換過程,一旦物質和能量交換停止,生物體的生命都會結束。
代謝中的物理反應可以歸納為代謝途徑,通過酶的作用將一種物理物質轉化成另一種物理物質。酶可以通過一個熱力學上便于發生的反應來驅動另一個無法進行的反應,使之顯得可行;諸如,借助ATP的酯化所形成的能量來驅動其他物理反應。一個生物體的代謝機制決定了什么物質對于此生物體是有營養的,而什么是有毒的。諸如,一些原核生物借助甲烷作為營養物質,但這些二氧化碳對于一些生物來說卻是致命的。代謝速率,或則說代謝率,也影響了一個生物體對于食物的需求量。
代謝有一個特性:無論是任何大小的物種,基本代謝途徑也是相像的。諸如,乙酸,作為葡萄柚酸循環(又稱為“三乙酸循環”)中的最為人們所知的中間產物,存在于所有的生物體,無論是微小的單細胞真菌還是巨大的多細胞生物如小象。代謝中所存在的這樣的相像性很可能是因為相關代謝途徑的高效率以及這種途徑在演進史初期就出現而產生的結果。
關鍵的生化物質
動動物和微生物的大部份組成結構是由三類基本生物分子所構成,這3類分子是多肽、糖類和糖類(一般為稱為脂肪)。因為這種分子是維持生命所必需的,代謝既制造這種分子以用于建立細胞和組織,又在攝取食物后將食物中的那些分子消化降解以提供維持生命所需的能量。許多重要的生化物質可以聚合在一起產生多聚體,如DNA和蛋白質。這種生物大分子對于所有的生物體都是必要的組分。
多肽和蛋白質
人源I型乙二醛酶的結構。
蛋白質是由線性排列多肽所組成,多肽之間通過肽鍵互相聯接。酶是最常見的蛋白質,它們催化代謝中的各種物理反應。一些蛋白質具有結構或機械功能,如參與產生細胞骨架以維持細胞形態。還有許多蛋白質在細胞訊號傳導、免疫反應、細胞粘附和細胞周期調控中飾演重要角色。
糖類
三酰甘油的結構。
糖類是類別最多的生物分子。它們主要的結構用途是產生生物膜,如細胞壁;據悉,它們也可以作為機體能量來源。糖類一般被定義為疏水性或兩性生物分子,可溶性于例如苯或甲苯等有機溶劑中。脂肪是由脂肪酸側鏈和甘油官能團所組成的一大類脂質化合物;其結構為一個甘油分子上以酯鍵聯接了3個脂肪酸分子產生膽固醇。在此基本結構基礎上,還存在有多種變形,包括不同大小厚度的疏水骨架(如鞘脂質中的神經鞘氨醇官能團)和不同類型的親水性官能團(如磷脂中的乙酸鹽絡合物)。甾體(如固醇)是另一類由細胞合成的主要的單糖分子。
獼猴桃糖可以以直線型和環型兩種方式存在。
脂類
脂類為多烷基的醛或酮,可以以直鏈或環的方式存在。脂類是濃度最為豐富的生物分子,具有多種功能,如存儲和運輸能量(諸如淀粉、糖原)以及作為結構性組分(動物中的纖維素和植物中的幾丁質)。脂類的基本組成單位為脂類,包括半乳糖、果糖以及非常重要的獼猴桃糖。寡糖可以通過香豆素鍵聯接在一起產生雙糖,而聯接的形式更多樣就弄成黃酮。
核酸和核苷酸
DNA雙螺旋結構。
DNA和RNA是主要的兩類核苷酸,它們都是由堿基聯接產生的直鏈分子。核苷酸分子對于遺傳信息的存儲和借助是必不可少的,通過轉錄和翻譯來完成從遺傳信息到蛋白質的過程。這種遺傳信息由DNA修補機制來進行保護,并通過DNA復制來進行擴增。一些病毒(如HIV)富含RNA基因組,它們可以借助逆轉錄來從病毒RNA合成DNA模板。核酶(如剪接體和內質網體)中的RNA還具有類似酶的特點,可以催化物理反應。單個核酸是由一個內質網分子聯接上一個核苷酸來產生。其中,核苷酸是含氮的配體,可以被分為兩類:固醇和吡啶。核酸也可以作為輔酶參與代謝官能團的轉移反應。
輔酶
甲基輔酶A的結構。可以被轉移的乙胺基結合在最下端的硫原子上。
代謝中包含了種類廣泛的物理反應,但其中大多數反應都屬于幾類基本的富含功能性官能團的轉移的反應類型。這種反應中核苷酸代謝,細胞借助一系列小分子代謝中間物來在不同的反應之間攜帶物理官能團。這種絡合物轉移的中間物被稱為輔酶。每一類絡合物轉移反應都由一個特定的輔酶來執行,輔酶同時是合成它和消耗它的一系列酶的底物。這種輔酶不斷地被生成、消耗、再被回收借助。
三乙酸腺苷(ATP)是生命體中最重要的輔酶之一,它是細胞中能量流通的普遍方式。ATP被用于在不同的物理反應之間進行物理能的傳遞。其實細胞中只有少量的ATP存在,但它被不斷地合成,人體三天所消耗的ATP的量積累上去可以達到自身的體重。ATP是聯接合成代謝和分解代謝的橋梁:分解代謝反應生成ATP,而合成代謝反應消耗ATP。它也可以作為乙酸官能團的攜帶者參與乙酸化反應。
維生素是一類生命所需的微量有機化合物,但細胞自身難以合成。在人類營養學中,大多數的維生素可以在被修飾后發揮輔酶的功能;諸如,細胞所借助的所有的水溶性維生素都是被乙酸化或偶聯到核酸上的。煙丙酯腺固醇二核酸(NAD+,還原方式為NADH)是維生素B3(也稱鞣質)的一種衍生物,它也是一種重要的輔酶,可以作為氫受體。數百種不同類型的酯化酶可以從它們的底物上移去電子,同時將NAD+還原為NADH。而后,這些還原方式便可以作為任何一個還原酶的輔酶,用于為酶底物的還原提供電子。煙丙酯腺固醇二核酸在細胞中存在兩種不同的方式:NADH和NADPH。NAD+/NADH多在分解代謝反應中發揮重要作用,而NADP+/NADPH則多用于合成代謝反應中。
礦物質和輔因子
血紅蛋白的結構。蛋白質亞基顯示為藍色和白色,結合鐵的固醇顯示為紅色。來自。
無機元素在代謝中也發揮著重要的作用;其中一些在機體內含量豐富(如鈉和鉀),而另一些則為微量元素。大概99%的喂奶植物的質量為碳、氮、鈣、鈉、氯、鉀、氫、磷、氧和硫元素。絕大多數的碳和氮存在于有機物(如蛋白質、脂類和脂類)中,而氫和氧則主要存在于空氣。
濃度豐富的無機元素都是作為電解質的離子。體內最重要的離子有鈉、鉀、鈣、鎂等金屬離子和氯離子、磷酸根離子以及碳酸氫根離子。在細胞膜的內外維持確切的離子梯度,可以保持滲透壓和pH值的穩定。離子對于神經和胸肌組織也同樣不可缺乏,這是由于那些組織中的動作電位(可以導致神經訊號和胸肌收縮)是由細胞外液和細胞原生質之間的電解質交換來形成的。電解質步入和離開細胞是通過細胞膜上的離子通道蛋白來完成的。諸如,胸肌收縮依賴于坐落細胞膜和橫行小管(T-)上的離子通道對于鈣離子、鉀離子和鈉離子的流動的控制。
過渡金屬在生物體體內一般是作為微量元素存在的,其中鋅和鐵的濃度最為豐富。這種金屬元素被一些蛋白質用作輔因子或則對于酶活性的發揮具有關鍵作用,比如攜氧的血紅蛋白和二溴化氫酶。這種輔因子可以與特定蛋白質緊密結合;酶的輔因子會在催化過程中被轉化,這種輔因子總是能否在催化完成后回到起始狀態。
分解代謝
分解代謝(又稱為異化作用)是一系列裂解大分子的反應過程的統稱,包括裂解和氧化食物分子。分解代謝反應的目的是為合成代謝反應提供所需的能量和反應物。分解代謝的機制在生物體中不盡相同,如有機營養菌分解有機分子來獲得能量,而無機營養菌借助無機物作為能量來源,光能借助菌則才能吸收陽光并轉化為可借助的物理能。但是,所有那些代謝方式都須要氧化還原反應的參與,反應主要是將電子從還原性的供體分子(如有機分子、水、氨、硫化氫、亞鐵離子等)轉移到受體分子(如二氧化碳、硝酸鹽、硫酸鹽等)。[26]在植物中,這種反應還包括將復雜的有機分子分解為簡單分子(如氧氣和水)。在光合生物(如動物和藻類)中,這種電子轉移反應并不釋放能量,而是用作存放所吸收光能的一種形式。
植物中最普遍的分解代謝反應可以被分為三個主要步驟:首先,大分子有機化合物,如蛋白質、多糖或脂質被消化分解為小分子組分;之后,這種小分子被細胞攝取并被轉化為更小的分子,一般為酰基輔酶A,此過程中會釋放出部份能量;最后,輔酶A上的乙胺基團通過葡萄柚酸循環和電子傳遞鏈被氧化為水和氧氣,并釋放出能量,這種能量可以通過將煙丙酯腺固醇二核酸(NAD+)還原為NADH而以物理能的方式被存儲上去。
消化
淀粉、蛋白質和纖維素等大分子多聚體不能很快被細胞所吸收,須要先被分解為小分子單體之后才會被用于細胞代謝。有多種消化性酶還能降解這種多聚體,如蛋白酶可以將但蛋白質降解為氨基酸片段或多肽,鞣質酯化酶可以將黃酮分解為糖原。
微生物只是簡單地分泌消化性酶到周圍環境中,而植物則只能由其消化系統中的特定細胞來分泌這種酶。由那些坐落細胞外的酶分解獲得的多肽或脂類接著通過血液將蛋白被運送到細胞內。
蛋白質、糖類、脂肪的代謝簡化圖。
來自有機物的能量
脂類的分解代謝即是將糖鏈分解為更小的單位。一般一旦糖鏈被分解為寡糖后就可以被細胞所吸收。步入細胞內的糖,如獼猴桃糖和果糖,都會通過糖酵解途徑被轉化為乙醇胺類并形成部份的ATP。乙醇胺類是多個代謝途徑的中間物,但其大部份會被轉化為甲基輔酶A并步入葡萄柚酸循環。其實葡萄柚酸循環才能形成ATP,但其最重要的產物是NADH——由甲基輔酶A被氧化來提供電子并由NAD生成,同時釋放出無用的氣體。在無氧條件下,糖酵解過程會生成乳酸鹽,即由乳酸酯化酶將酰氯絡合物轉化為乳酸鹽,同時將NADH又氧化為NAD+,致使NAD可以被循環利用于糖酵解中。另中學降解獼猴桃糖的途徑是乙酸戊糖途徑,該途徑可以將輔酶煙丙酯腺固醇二核酸乙酸(NADP+)還原為NADPH,并生成戊糖,如內質網(合成核酸的重要組分)。
脂肪是通過酯化作用分解為脂肪酸和甘油。甘油可以步入糖酵解途徑,通過β-氧化被分解并釋放出甲基輔酶A,而甲基輔酶A如上所述步入葡萄柚酸循環。脂肪酸同樣通過氧化被分解;在氧化過程中脂肪酸可以釋放出比脂類更多的能量,這是由于脂類結構的含氧比列較低。
多肽既可以被用于合成蛋白質或其他生物分子核苷酸代謝,又可以被氧化為尿素和氣體以提供能量。氧化的第一步是由膽紅素將多肽上的甲基去除,甲基隨即被送入尿素循環,而留下的脫去甲基的碳骨架以酮酸的方式存在。有多種酮酸(如α-酮戊二酸,由脫去甲基的丁酸所產生)是青檸酸循環的中間物。據悉,生糖多肽(aminoacid)才能通過糖異生作用被轉化為獼猴桃糖(具體內容見下文)。